Абсорбция, обмен и экскреция фосфора в организме животных

Фосфор поступает в организм животных в виде одно-, двух- и трехзамещенных неорганических фосфатов, а также в виде органических соединений — фитатов, фосфолипидов, фосфопротеинов и т. п. В желудке растворимые и в некоторой степени нерастворимые фосфаты растворяются в кислом желудочном соке. Здесь же происходит отщепление фосфорной кислоты от органических соединений (в основном этот процесс протекает в тонком кишечнике под влиянием фосфатаз кишечного сока.

Наивысшая концентрация щелочной фосфатазы, осуществляющей гидролиз фосфорных эфиров, установлена в тощей кишке животных, где процессы гидролиза сопряжены с абсорбцией.

Соли фитиновой кислоты — фитаты, особенно фитаты кальция и магния, плохо перевариваются некоторыми животными, в частности птицей, и фосфор из них усваивается слабо. У свиней небольшая часть фитатов гидролизуется в желудке под влиянием растительной фитазы, у жвачных гидролиз фитатов происходит в преджелудках под действием бактериальных фитаз.

В жидкости рубца концентрация фосфора составляет 30—40 мг%, причем в основном это неорганический фосфор, образовавшийся при гидролизе органических соединений и поступивший со слюной. Оптимальная концентрация фосфора для жизнедеятельности микроорганизмов рубца не установлена, хотя добавки фосфора к недостаточной по этому элементу среде повышали in vitro целлюлозолитическую активность микрофлоры. В книжке концентрация фосфора выше, чем в рубце, что обусловлено, вероятно, всасыванием в ней воды.

В самих микробильных телах концентрация фосфора составляет 12—15 мг%; в основном это органически связанный белковый фосфор.

Растворимые фосфаты, поступившие из желудка и образованные в кишечнике при участии отщепившейся фосфорной кислоты, легко всасываются. Предполагается активная транспортировка фосфата через кишечную стенку, однако этот вопрос нельзя считать окончательно решенным. Наиболее активная абсорбция ортофосфатов наблюдается в проксимальной половине тонкого кишечника (тощейкишке). Труднорастворимые фосфорнокальциевые соли (вторичные и третичные фосфаты) частично адсорбируются после их реакции с жирными кислотами и образования диффундируемых комплексов с хелатами. Избыточные количества железа, алюминия, свинца, магния, кальция ухудшают абсорбцию фосфора вследствие образования нерастворимых фосфатов. В эксперименте тот же эффект оказывают большие дозы бериллия («бериллиевый рахит»). Имеются данные, что усвоение фосфора овцами снижается при даче им больших доз меди, йода и марганца, хотя это взаимодействие может осуществляться и в процессе межуточного метаболизма.

У жвачных животных фосфор также всасывается в основном в верхней части тонкого кишечника. Опыты на интактных животных и животных с «павловским желудочком», выкроенным из рубца, показали, что рубцовый эпителий почти непроницаем для фосфора. По-видимому, небольшая абсорбция фосфора наблюдается в других отделах сложного желудка (книжке и сычуге). Поскольку движение фосфора происходит в обратном направлении (в полость рубца), общее количество его в химусе, полученном из фистулы (мостика) двенадцатиперстной кишки у животных, отражает совокупное влияние всех этих факторов плюс уровень фосфора в рационе. В опытах одних авторов общее количество фосфора в химусе овец (по отношению к полученному в корме) не изменялось, в опытах других — резко возрастало.

Содержание фосфора может зависеть от места наложения фистулы (до панкреатического и желчного протоков или позади них). Не исключены и видовые различия.

Особенно это проявлялось при летнем типе кормления животных; соответственно увеличивалась и абсорбция фосфора в кишечнике. В толстом отделе кишечника процессы всасывания фосфора, по-видимому, преобладают над экскрецией.

Высокая активность энтерофосфатаз в кишечнике жвачных позволяет считать, что микробиальная переработка корма в преджелудках в конечном счете мало снижает роль кишечника в процессе переработки и особенно усвоения фосфорных соединений.

Величину истинной абсорбции фосфора в кишечнике определяют с учетом эндогенных потерь. Относительные величины этих потерь для крупного рогатого скота разных возрастных и весовых категорий приведены в таблице. В связи с незначительным выделением фосфора с мочой усвояемость и абсорбция отождествлены.

Выделение эндогенного фосфора с калом у крупного рогатого скота и показатели усвояемости

Несколько более низкие показатели эндогенного фосфора и более высокие показатели усвояемости получены другими авторами.

Определение эндогенных потерь очень важно у жвачных животных, так как у них эндогенный фосфор выделяется почти исключительно через пищеварительный канал. При этом величина эндогенного фосфора может превышать величину непереваренного фосфора корма.

У животных с однокамерным желудком, в частности у свиней, а также у птиц эндогенный фосфор составляет лишь 10—15% общего фекального фосфора.

Средние потери эндогенного фосфора для дойных коров определены в 26—30 мг, для овец — в 43—48 мг в расчете на 1 кг живой массы в сутки. Они повышаются с увеличением уровня фосфора в рационах.

Основная масса выделенного в желудочно-кишечный канал эндогенного фосфора (70—80%) как у крупного рогатого скота, так и у овец поступает в него со слюной. Это доказано прямыми экспериментами с введением радиоизотопа ³²Р интактным или эзофаготомированным животным. Косвенно это подтверждается резким увеличением выведения фосфора с мочой у овец (до 600 мг в день против 8—28 мг в норме) при двухсторонней перевязке протоков околоушных слюнных желез.

Расчеты показывают, что у взрослых овец в рубец выделяется 180—200 мг фосфора в час, в книжку — 20—50, в сычуг — 5—30, в кишечник — 10—12 мг при массе животных 35—40 кг. Иначе говоря, более 3/4 всего экскретируемого в пищеварительный тракт фосфора поступает в преджелудки, причем основная масса — со слюной.

У молодняка жвачных с неразвитой функцией преджелудков и низким уровнем спонтанного слюноотделения эндогенный фосфор (пропорция которого невелика) выделяется, по-видимому, в основном в кишечник и сычуг.

Всосавшиеся в кишечнике неорганические фосфаты проходят в организме длинный путь превращений, во время которого образуются различные органические фосфорные соединения. Хотя концентрация неорганических фосфатов в крови относительно невелика, они, находясь в динамическом равновесии с фосфатами костей и фосфорсодержащими соединениями тканей, принимают участие в разнообразных процессах распада и синтеза. Фосфат-³²Р, введенный в кровь, обнаруживается не только в костях, но и в мягких тканях. Быстро связывают его молекулы АТФ и креатинфосфата, а через них ³²Р появляется затем в углеводных фосфатах. Достаточно быстро включается радиоактивный фосфат в фосфопротеины; со средней скоростью протекает процесс обновления липоидов.

Отложение ³²Р в костях нарастает в первые 48—72 ч после введения, причем степень отложения связана обратной зависимостью с возрастом животных и уровнем минерализации костей. Интенсивность обмена выше в лабильных костях скелета и в губчатом веществе костей по сравнению с компактным.

Включение фосфора в разные органы и ткани неодинаково; оно зависит от общего содержания фосфора, скорости обновления фосфора и скорости роста ткани. Интенсивность обмена фосфора в тканях снижается с возрастом, но снова увеличивается в период репродуктивной деятельности. Во второй половине стельности у животных возрастает абсорбция фосфора и отложение его в скелете (то же наблюдается у птиц в предкладковый период), снижается эндогенная экскреция фосфора, возрастает фосфоремия. Этим создается определенный запас фосфора в организме матери, который расходуется для роста плода и в последующую лактацию.

У лактирующих животных возрастает обменноспособный фонд фосфора скелета, снижается до минимума уровень эндогенного фосфора в кале, увеличивается истинная усвояемость фосфора. Выделение фосфора с молозивом и молоком в 2—3 раза превышает его расход на образование скелета плода в конце беременности. Соответственно возрастают потребности маток в фосфоре.

Избыток неорганических фосфатов, образовавшихся в процессе обмена или освободившихся при резорбции костной ткани выводится из организма почками. У птиц, кроликов, мелких лабораторных животных и у молодняка жвачных (в первые две недели жизни) фосфор из организма выводится главным образом через почки, у свиней — в равной мере через пищеварительный тракт и почки, у взрослых жвачных — через желудочно-кишечный тракт.

У птиц концентрация фосфора в моче составляет 60—200 мг%, у телят — 30—70 мг%.

С мочой фосфор выделяется в виде одноосновных и двуосновных фосфатов натрия, в небольшой степени — в виде двуосновных фосфатов кальция и магния. Соотношением первичных и вторичных фосфатов натрия в моче определяется ее кислотность или щелочность. Основная часть фосфатов переходит в ультрафильтрат мочи из плазмы крови, небольшое количество образуется в самих почках при действии активных почечных фосфатаз на органические фосфорные соединения.

Общая схема обмена фосфора у жвачных приведена на рисунке.

Схема обмена фосфора в организме жвачных животных