Абсорбция, обмен и экскреция натрия и хлора в организме животных

Натриевые соли животных и растительных кормов, а также минеральных добавок легко растворяются и быстро всасываются в желудочно-кишечном канале.

Это относится и к хлористым солям, катионом в которых может быть К⁺ или Са²⁺.

При введении ²⁴NaCl в изолированный участок кишечника 95% дозы радиоизотопа исчезает в течение часа. Переход Na⁺ и Cl^— в кровь из тонкого кишечника происходит в эквивалентных количествах; в толстом отделе ионы Cl^—, по-видимому, мигрируют сильнее, чем ионы Na⁺. Механизм всасывания Na⁺ и Cl^— неодинаков, хотя оба элемента абсорбируются против градиента концентрации. Для ионов Na⁺ предполагается активный механизм транспорта, всасывание Cl^— происходит при достижении определенной концентрации (в рубце 35—40 мэкв/л), т. е. определяется совместным действием электрического градиента и градиента концентрации.

Наряду с абсорбцией в пищеварительном тракте наблюдается и обратный процесс — эндогенная экскреция Na⁺ и Cl^—. Часть выделившихся ионов реабсорбируется, часть экскретируется с калом. Среднесуточные эндогенные потери натрия и хлора с калом у жвачных составляют соответственно 1,3 и 2,5 г/100 кг живой массы.

В жидкости рубца у жвачных концентрация Na⁺ равна 35—85 мэкв/л, а Cl^— — 20—40 мэкв/л. Основной источник поступления Na⁺ в преджелудки — слюна околоушных желез, а хлора — корм.

Допускается и непосредственный перенос Na⁺ и Cl^— из крови через стенку рубца.

Максимальная концентрация Na⁺ в рубце наблюдается до кормления; через 3—4 ч после кормления она снижается до минимума, а затем снова возрастает. Величина концентрации зависит от уровня NaCl в рационе. Изменения концентрации Cl^— в рубцовой жидкости носят противоположный характер и не зависят от дачи поваренной соли. В сычуге жвачных происходит выделение в основном Cl^—-ионов.

Изменения концентрации натрия в рубцовой жидкости в разные сроки после кормления и при разных уровнях NaCl в рационе: I — 50—100 г и II — 0 г. 1 — из верхнего; 2 — из среднего; 3 — из нижнего; 4 — из передненижнего участка рубца

Количество Na⁺ и Cl^—, поступающих из желудка жвачных в двенадцатиперстную кишку, определяется соотношением процессов всасывания и экскреции ионов в сложном желудке. Одновалентные ионы всасываются во всех отделах сложного желудка, что показано в опытах с изолированными его участками, однако с разной интенсивностью. Экскреция же Na⁺ со слюной зависит от его уровня в рационе.

Изменение концентрации хлора в рубцовой жидкости в разные сроки после кормления: 1 — в верхнем; 2 — в среднем; 3 — в нижнем; 4 — в передненижнем участках рубца

У коров с дуоденальным анастомозом, находящихся на зимнем рационе, в суточном количестве поступающего в кишечник химуса содержится натрия в 6—7 раз больше и хлора в 8—10 раз больше, чем принято с кормом. Поэтому фактическое всасывание Na⁺ и Cl^— в кишечнике в несколько раз превышает их количества, содержащиеся в рационе. В принципе аналогичные результаты получены в опытах на фистульных бычках и овцах, получавших рационы летнего типа. Показано, что чистая абсорбция элементов (по отношению к корму) происходит лишь в толстом отделе кишечника.

Места абсорбции и экскреции натрия в пищеварительном тракте овец

Показатели концентрации натрия в разных участках пищеварительного тракта телят в зависимости от состава рациона приведены в таблице.

Концентрация натрия в содержимом желудочно-кишечного канала у 3-месячных телят (мг на 1 г потребленного корма). Рассчитано по отношению Na₂/Cr₂O₃ в разных отделах после убоя животных.

Кажущаяся абсорбция натрия и хлора (без учета эндогенных фекальных потерь) составляет у животных соответственно 85—90% и 95—96% от принятого количества.

Слабее других солей абсорбируются натриевые соли щавелевой, виннокаменной и других органических кислот, содержащихся в растениях.

Абсорбированный натрий и хлор равномерно распределяются по внеклеточным жидкостям, легко диффундируют через оболочку капилляров и не обладают избирательной локализацией в каком-либо органе или ткани (кроме концентрации ионов Cl^— в обкладочных клетках желудочных желез). Некоторая часть абсорбированного Na⁺ и Cl^— задерживается в тканях, которые являются депо воды в организме (кожа, соединительная ткань, селезенка), а также откладывается в костях. У взрослых животных ионы Na⁺ диффундируют из плазмы в гидратный слой кристаллов гидроксиапатита и частично внедряются в поверхность кристаллов, замещая другие ионы, например Са²⁺. У растущих животных Na⁺ включается в кристаллы в момент формирования кости. Этот натрий может удаляться из кости только при резорбции. Что касается иона Cl^—, то его распределение и состояние в костной ткани изучено еще недостаточно. Предполагается, что ион Cl^—, подобно иону К⁺, диффундирует в гидратный слой кристаллов, но не проникает на их поверхность и не замещает других ионов. В связи с этим концентрация хлора в зрелой кости невелика, несмотря на высокую концентрацию хлоридов во внеклеточных жидкостях.

При образовании молока у коров или формировании яйца в яйцеводе кур ионы Na⁺ и Cl^— непосредственно извлекаются из крови и активно транспортируются против градиента концентрации.

Натрий и хлор способны переходить через плаценту от матери к плоду, причем этот переход, по-видимому, осуществляется лишь осмотическим механизмом. Содержание натрия в отличие от калия в теле плода и в околоплодных жидкостях с возрастом снижается. Показатели концентрации Na⁺ в сыворотке крови плода, плаценте и околоплодных жидкостях коровы приведены в таблице.

Концентрация катионов в крови плода, плаценте и плодных жидкостях коров (мг%, в среднем за период с 1-го по 7-й месяц)

Методом изотопного разведения установлено, что весь содержащийся в организме натрий делится на две фракции — обмениваемую (в пределах 24 ч) и необмениваемую. Обмениваемая фракция находится главным образом во внеклеточной жидкости, необмениваемая — в костях. Показано, что соотношение этих фракций у свиней составляет 30:70, у овец — 50:50.

Экскреция ионов Na⁺ и Cl^— у всех животных происходит главным образом через почки.

У кур Na⁺ с мочой выделяется меньше, чем с калом. При формировании яйца в яйцеводе экскреция Na⁺ с мочой возрастает.

С мочой лактирующих коров выделяется 60—70% всего экскретируемого Na⁺ и Cl^—, овец — 86—92% и свиней — 88—90%, телят-молочников — 93—95%.

С возрастом относительная доля Na⁺ в отличие от К⁺ в ионограмме мочи жвачных животных значительно уменьшается.

Организм животных обладает механизмами, способными осуществлять большую экономию ионов Na⁺. Количество выделяемого с мочой Na⁺ определяется соотношением между его фильтрацией и реабсорбцией в почках. Это соотношение зависит, в свою очередь, от уровня натрия и воды в рационе. На рационах, недостаточных по натрию, выделение с мочой ионов Na⁺ и Cl^— снижается почти до нуля. При нагрузке организма натрием реабсорбция его в канальцах уменьшается, а выведение с мочой возрастает; одновременно в моче увеличивается содержание мочевины и хлоридов.

Влияние добавок NaCl на экскрецию натрия с мочой у свиней

У млекопитающих при острой перегрузке Na⁺ почками выводится интенсивнее, в связи с чем нарушенный гомеостаз восстанавливается. У птиц, не имеющих солевой железы, нагрузка вызывает гипернатриемию, расстройство дыхания, падение кровяного давления, судороги и смерть.

Потери Na⁺ с потом и жиропотом у овец невелики и мало влияют на общий баланс натрия.

В целом, с учетом почечной экскреции, ретенция натрия у цыплят и у телят-молочников составляет 50—60%, хлора — 30—40% от принятого с кормом. У взрослых животных и птицы (с учетом выделения Na⁺ и Cl^— в молоке и яйце) баланс этих элементов относительно уравновешен (±2—3%), хотя и находится в большой зависимости от количества поступившей в организм воды.