В качестве дальнейшего развития эдафической классификации типов леса и местообитаний нами введено деление эдатопов (точнее — трофотопов) по экологически существенным особенностям их почвенного химизма на две разности: «ацидифильную» и «кальциефильную».
Основанием для этого является более детальный пересмотр растительных индикаторов в целом ряде местообитаний, сопровождаемый изучением почв.
Каждый тип леса и соответствующее ему местообитание могут встречаться в природе в двух формах (вариантах) — ацидифильной и кальциефильной. Простейшим примером этого могут служить ксерофильные (сухие) боры и субори, которые на кварцевых песках, песчаниках, глинистых сланцах и других кислых породах представлены более распространенными и частично описанными выше ацидифильными формами, с одной стороны, и сухие боры и субори на мелах, известняках, точнее — на перегнойно-карбонатных черноземовидных почвах, образующихся из этих горных пород, — с другой. Несмотря на многие общие, стороны лесорастительного эффекта двух этих местообитаний — господство сосны низкого бонитета, трудности возобновления, множество общих представителей покрова и т. п., — это неодинаковые типы леса и местообитания. Существенная сторона различий между ними, судя по разнице в составе ряда характерных индикаторов и по непосредственно изучаемым почвенным особенностям, вызывается разницей в количестве извести, в кислотности почвы и в ходе почвенных процессов.
Аналогичная разница существует между грудами (дубравами на лесных суглинках) и дубравами на неоподзоленных или слабо оподзоленных черноземах, выделенных проф. Алексеевым в самостоятельные группы типов леса. В природе чаще встречаются ацидифильные варианты местообитаний, соответственно преобладанию в лесах почв подзолистого типа. Но в ряду болотных местообитаний существуют эдатопы, именно — ольсы (C5—D5), представленные исключительно одними кальциефильными вариантами, по крайней мере ацидифильные варианты их нигде не описаны и нами встречены не были. Такая общность между скелетными черноземовидными почвами на известняках, с одной стороны, и низинными торфяниками — с другой, не случайна, ибо в обоих этих случаях подзолистому процессу, как процессу выноса оснований из почвенной толщи с последующим их замещением на ион водорода, противопоставлены: в одном случае — большой запас извести (и магнезии) в материнской породе, в другом — постоянный их приток из-под плакора.
Приведем перечень видов растений, обнаруживающих ту или иную степень индикаторной ценности для деления лесов на ацидифильные и кальциефильные варианты.
Таблица не отличается полнотой, строгой безупречностью выбора и характеристики индикаторов. Она служит лишь для иллюстрации возможности определения ацидифильных и кальциефильных вариантов типов леса на основе обычных представителей древесных ярусов и почвенного покрова. Заметим, что начиная с мезотрофного ряда, а особенно в метатрофном ряду, большинство кальциефилов становится одновременно и нитрофилами (бузина, крапива, гравилат, хмель и др.). Нитрофильные кальциефилы являются более влаголюбивыми, чем остальные кальциефилы. Это обстоятельство совпадает с двумя крайними эдафическими полюсами, на которых распространены эти растения: 1) ксерофильные степные формации, лесные опушки в степи, леса на меловых и известковых склонах, где распространены сухолюбивые кальциефилы, и 2) гигрофильные леса на более богатых известью почвах, в частности ольховые болота, где господствуют влаголюбивые кальциефилы-нитрофилы. Влажные и сырые почвы, если они богаты органическим веществом и известью, в течение вегетационного периода находятся как бы в состоянии непрерывного естественного компостирования, способствующего интенсивному разложению органического отпада, в частности аммонификации и нитрификации.
Интересно, что наши почвенные анализы показали общность ряда важных особенностей химического состава почв в пределах ацидифильных вариантов, с одной стороны, и кальциефильных вариантов — с другой, несмотря на крайнюю пестроту внешне определяемых почвенных типов и подтипов. Почвы ацидифильных вариантов имеют более кислую реакцию, соотношение поглощенных Ca и Mg у них сдвинуто в сторону увеличения Mg, а в соотношении подвижных азота, фосфора и калия преобладают фосфор и калий. У кальциефильных вариантов соотношения противоположные, строящиеся по черноземному типу.
Сопряженность нитрофильности растений с влаголюбием вытекает также из биохимической и физиологической природы их азотистого питания. Растения, получающие голодную порцию азота, приобретают ксероморфные признаки: усиленное развитие сети листовых жилок, утолщение и кутинизирование наружных стенок эпидермиса, увеличение количества устьиц, более сильное развитие корневой системы по отношению к надземной части, увеличение транспирации и т. п. Повышенное азотистое питание ведет к обратному, т. е. к возрастанию гигроморфных признаков. К этому следует добавить, что высокая нитрофильность растений в ольшаниках обязана не только обилию хорошо разлагающегося торфа, но также и азотсобирательной функции ольхи, накопляющей большое количество этого элемента в листьях, а, следовательно, в органическом отпаде и торфе.
В первоначальном варианте эдафической классификации (1929) существовали группы E и F. Группа E, названная нами группой «высокого богатства почвы», в основном представляла собой группу дубрав на черноземе, дополненную в более влажных местообитаниях этого ряда нитрофильными дубравами, берестовыми, тополевыми насаждениями и ветлянниками поймы. Как видно из только что изложенного, это объединение не может считаться удачным, так как каждый тип леса имеет свои формы, подобные этой нитрофильной группе. Кроме того, несмотря на несомненное сходство по признаку нитрофильности пойменных осокорников с берестовниками и нитрофильными дубравами, они, как уже упоминалось, должны быть выделены особо, по признаку более существенных для них факторов геологического порядка. В остальной своей части группа E представляла собой лишь кальциефильный вариант дубрав, а в некоторых случаях (выделенные Е. В. Алексеевым очень сухие дубравы на черноземе IV—V бонитета) — даже сугрудков и суборей, соответственно всему составу встречающихся здесь индикаторов. Впоследствии этот вывод был подкреплен почвенными анализами, показавшими, что чернозему свойственна относительно невысокая подвижность питательных элементов, переходящих в более подвижные формы лишь по мере его оподзоливання под влиянием леса.
Что касается группы F, то она была установлена для «дубрав на солонцах» Шипова леса, известных нам в то время только из литературы. Исследования «дубрав на солонцах» показали, что они дубравами не являются и что их почвы имеют мало общего с солонцами. Поэтому необходимость в сохранении этой группы «дубрав» отпадает. «Только объясненные факты, — указывал К. А. Тимирязев, — составляют достояние науки; остальные можно только регистрировать, классифицировать, держать в памяти до первой возможности их объяснения».