Сам факт пребывания животных с легочным типом газообмена под водой указывает на их высокую толерантность к недостатку кислорода.
Ныряние становится возможным на фоне адаптации к дефициту кислорода. Млекопитающие способны находиться под водой от нескольких секунд до двух часов.
Китообразные при нырянии погружаются на большую глубину. Кашалотов обнаруживали на глубине до 1,5 км. Подсчеты показывают, что большую часть жизни киты проводят под водой, т. е. в классическом смысле не дышат. Зубатые киты дольше находятся под водой по сравнению с усатыми китами. После часового погружения у кашалота наблюдают 30-40 фонтанов (выдохов) с интервалом в 25-30 с.
У дельфинов дыхательный акт является безусловно-рефлекторным, действующим при смене среды вода-воздух. Благодаря такой регуляции дыхания дельфин продолжает дышать на поверхности воды даже тогда, когда находится в бессознательном состоянии. В целом надо отметить, что ритм дыхания ныряющих животных отличается нерегулярностью, т. е. имеет прерывистый характер. А погружение под воду у большинства животных, включая сухопутных (кошки, собаки, куры) рефлекторно вызывает апноэ — задержку дыхания.
У кашалота вдох и выдох — процессы произвольные. Кит начинает выдох еще находясь под водой.
Длительное пребывание под водой на большой глубине в условиях отсутствия атмосферного воздуха предполагает наличие у животных ряда морфофункциональных адаптаций. Так, относительный объем легких у хороших ныряльщиков значительно больше по сравнению с сухопутными животными. Например, у дельфинов масса легких достигает 4% от массы тела. Это в два с лишним раза больше по сравнению с наземными животными. К примеру, масса легких у крупного рогатого скота равна 0,7%, у свиньи — 0,9%, у лошади — 1,0%, у собаки — 1,4%, у домашней кошки — 1,9%.
Количество легочных альвеол у дельфинов в три раза больше, чем у наземных животных. Как верхние дыхательные пути, так и нижние у китообразных имеют прочные стенки благодаря включению жестких хрящевых колец. Кроме того, у ныряющих животных толстая плевра. В легких, включая альвеолы, обнаруживаются мышечные элементы. Эта важная структурная особенность дыхательных путей, легких и плевральной полости предохраняет воздух от сжатия при нырянии на большую глубину. В противном случае у ныряющих животных после погружения развивалась бы кессонная болезнь.
Еще одна интересная особенность заключается в том, что у вторично водных животных трахея и пищевод разделены физически на всем протяжении. Поэтому при нырянии животные могут питаться без угрозы захлебнуться.
Легкие у вторично водных животных отличаются не только повышенной емкостью, но и высокой эластичностью. Благодаря этим особенностям ныряльщики имеют увеличенную фракцию дыхательного воздуха в составе жизненной емкости легких. Например, если у наземных млекопитающих дыхательный воздух занимает около 10% от жизненной емкости легких, то у водных 80-90%.
Большой объем легких и их противостояние сдавливанию обеспечивает не только полную разовую вентиляцию легких, но и положительную плавучесть телу вторично водных животных. Это для них важно, поскольку у китов, тюленей и других ныряющих животных относительно тяжелый костяк. В костях превалирует компактное вещество при малой доле более легкого губчатого вещества. Масса костей составляет 25-30% от живой массы водных животных.
Усатые киты имеют дополнительное приспособление для запасания воздуха — воздушный мешок. Эти звери имеют одну (левую) ноздрю, через которую происходит заполнение легких воздухом. Правая ноздря сильно расширена и превращена в воздушный мешок, емкость которой равна емкости легких, т. е. 7-8 тыс. л у бутылконоса и 12-15 тыс. л у кашалота.
Заполнение воздушного мешка воздухом происходит следующим образом. У поверхности воды кит производит выдох. После этого следует вдох через левую ноздрю с заполнением легких свежим воздухом. Затем левая ноздря закрывается, а воздух из легких перекачивается в воздушный мешок. Далее вдох повторяется и происходит окончательное заполнение легких атмосферным воздухом.
У ныряющих животных имеются и другие морфологические и физиологические адаптации к нырянию. Так, у многих видов китообразных, ластоногих, грызунов исследователи отмечают более высокую кислородную емкость крови.
Но это справедливо не для всех ныряющих животных. Так, кислородная емкость крови китов даже ниже, чем у наземных животных. Большая кислородная емкость крови ныряльщиков создается за счет повышенного содержания кислорода в одном эритроците, а не за счет повышения общего количества красных клеток, как в высокогорных условиях. Средние показатели гемоглобина ныряльщиков не намного выше показателей наземных животных: кашалот — 15-17%; сейвал — 14-16%; ламантин — 12-13%.
Тем не менее общие запасы кислорода в крови у ныряющих животных выше, чем у наземных. Этому способствует особое строение артериальной системы. У вторично водных животных имеются специфические образования — артериальные сплетения, в которых депонируется насыщенная оксигемоглобином кровь. Поэтому общая кислородная емкость крови, например, у тюленя в 2 раза выше, чем у человека.
У ныряльщиков имеется и более надежный способ создания запаса кислорода. Исследования показали, что у китов и ластоногих содержание миоглобина в несколько раз выше, чем у наземных млекопитающих. Так, у тюленя и быка различия по этому показателю достигают 7-кратной величины. В отдельных мышцах концентрация миоглобина у вторично водных животных в 10 раз превышает таковую у домашней собаки.
Сердце у водных животных находится в условиях, которые предполагают выполнение меньшего объема работы (низкая гравитация, преобладание горизонтальных прямолинейных магистральных сосудов). Поэтому сердечный индекс у водных животных меньше, чем у сухопутных.
Крупные киты в хороших условиях питания накапливают большую массу жировой ткани. Поэтому за счет жировых накоплений в теле у них сердечный индекс понижается до 0,2-0,3%.
Несмотря на относительно малые размеры сердца вторично водных животных, функционально их сердце выигрывает у сердца сухопутных животных. Проявляется это в увеличенном систолическом выбросе и минутном объеме крови. Например, у тюленя после 10 погружений под воду систолический объем возрастает с 38 мл до 100 мл, а минутный — с 5,5 л до 14,7 л (А. Д. Слоним, 1971). У наземных животных эти характеристики сердца могут увеличиваться при функциональных нагрузках менее, чем в два раза.
Строение сердца ныряющих животных имеет особенности. Прежде всего бросается в глаза симметрия в развитии левой и правой половин. Если у собаки толщина стенки правого желудочка составляет всего 33% от средней толщины стенки левого желудочка, то у ладожского тюленя эта разница более выражена и равняется 64%. У гренландского тюленя левый и правый желудочки равны по объему и по массе. А у китов-гигантов правый желудочек больше левого. Объясняется это тем, что разветвленная капиллярная сеть огромных легких создает большое сопротивление току крови. Преодолеть это сопротивление позволяет мощная систола правого желудочка, который выглядит гипертрофированным на фоне левой половины сердца.
Ныряющие животные при нырянии проявляют функциональную брадикардию. При погружении под воду у крупных китов частота сердечных сокращений снижается с 30 до 15 ударов в минуту. У касаток при нырянии работа сердца замедляется с 60 до 30 ударов.
У тюленей брадикардия еще более выражена. У них частота сокращений сердца после погружения под воду рефлекторно понижается в 10 раз — с 60 до 6 ударов в минуту.
При нырянии вследствие апноэ у китов и тюленей диафрагма передавливает заднюю полую вену. В результате кровь скапливается в венозных сосудах, сплетениях и пазухах, разгружая таким образом сердечную мышцу. При этом ограничивается кровоснабжение и мышц тела. Скелетные мышцы переходят на потребление тканевого кислорода, который запасается при помощи миоглобина. К тому же под водой у ныряющих животных резко снижается мышечный тонус, что предполагает снижение потребления кислорода и выделения углекислого газа.
Экспериментальные исследования, проведенные на тюленях, показали, что при насильственном погружении животных под воду в первую минуту отмечается повышение газообмена. Однако далее наступает длительное снижение потребления кислорода тюленем. В итоге за время пребывания под водой животные расходуют значительно меньше кислорода, чем на поверхности воды, т. е. одной из важнейших особенностей ныряющих животных является снижение кислородного запроса организма.
Интересно, что при погружении под воду у китов не изменяется снабжение артериальной кровью головного мозга и сердечной мышцы. Анастомозы кровеносных сосудов, образующие «чудесную сеть», обеспечивают быстрый возврат крови к сердцу без потерь кислорода в таких мощных его потребителях, как скелетные мышцы. Таким образом, при нырянии кислород крови идет на обеспечение головного мозга и сердечной мышцы.
У ныряющих животных отмечена низкая чувствительность мозга к углекислому газу и снижению pH крови. Ныряющие животные остаются под водой до тех пор, пока не иссякнут запасы кислорода, не реагируя при этом на накопление в крови СО2. Наконец, необходимо обратить внимание читателя и на то, что у вторично водных животных не развивается кессонная болезнь — профессиональное заболевание водолазов, ловцов жемчуга и аквалангистов. Причина заключается в том, что до определенных глубин воздух, заполняющий воздухоносные пути и легкие, в силу высокой прочности стенок дыхательных путей и тела животных в целом не подвергается сжатию. Поэтому растворимость азота в крови не увеличивается. Однако на больших глубинах (1000 м и более) давление воды на тело ныряльщика составляет большую величину — 100-150 атм. Тем не менее, это не вызывает насыщения крови азотом, поскольку при нырянии у животных прекращается дыхание. Болезнь развивается только при активной вентиляции легких.