Для того чтобы жить, организм нуждается в определённых условиях существования и находится в непрерывном взаимодействии со средой, всё время приспособляясь к её изменениям.
Мы уже имели случай подчёркивать, что на организм влияют не отдельные факторы среды, а все вместе, в сложной комбинации, в которой они то усиливают друг друга, то угнетают. При этом речь идёт не о влиянии суммы факторов, а о влиянии некоторого единства, создаваемого взаимодействием и взаимосвязью факторов, — иными словами, о влиянии географического ландшафта. Поскольку всякий организм входит в географический ландшафт органическим составным элементом и в свою очередь оказывает на ландшафт влияние, то воздействие на данный организм среды частично представляет и воздействие организма на самого себя, сложно преломлённое через остальные элементы ландшафта.
Колебания внешних условий существования организмов могут быть значительными, но могут быть и весьма узкими. Выживание тех или иных видов не в малой степени зависит от того, способен ли данный организм переносить значительные изменения среды, т. е. мириться с широкой амплитудой воздействующих на него факторов. Понятия эвритермии и стенотермии, эврифагии и стенофагии, а также ряд других аналогичных понятий уже подразделяет организмы на различные группы с точки зрения их экологической валентности, т. е. с точки зрения отношения организмов ко всей совокупности внешних условий. Экологическая валентность тем выше, очевидно, чем шире амплитуда колебаний факторов, которую организм переносит.
Вместе с тем для жизни животных, как и для жизни растений, полностью сохраняет своё значение «правило минимума», которое состоит в том, что нормальное и длительное существование вида в какой-нибудь местности невозможно, если хотя бы один фактор развит в степени, находящейся ниже минимума потребностей вида.
Зависимость организма от среды и вызывает необходимость соответствия организма с особенностями среды; это соответствие, которое, впрочем, не может быть полным ввиду непрерывной изменчивости среды, носит наименование адаптации, или приспособления.
Приспособление имеет всегда относительную ценность, так как оно действует только в определённой среде. Окраска белых медведей представляет ценность только в условиях полярных морей. Белый медведь в сибирской тайге представлял бы собой экологическую нелепость. Иначе говоря, если среду изменить, ценность адаптации пропадает. Следовательно, среда и приспособление организма — это нечто неразрывное, это указатель самой тесной связи между средой и организмом. Вот почему адаптация является ландшафтным признаком. Руководствуясь всей суммой адаптивных признаков, географ и относит данное животное к тому или иному ландшафту, избегая тем самым трудностей, зависящих от того, что животное, в противоположность растению, активно передвигается с места на место.
Одним из адаптивных признаков является покровительственная окраска, хотя она, как мы видели, и не исчерпывает собой всех ландшафтных характеристик животного.
Не всякое окрашивание тела под фон ландшафта можно считать покровительственным. Кашкаров обращает внимание на то, что большинство животных пустыни, окрашенных «покровительственно», ведёт ночной образ жизни, когда такая окраска им не нужна. Этот пример не может считаться удачным, потому что пески пустыни и окрашенное под цвет песков животное в ночное время меняются в окраске параллельно и в одном направлении; следовательно, если животное днём сливалось бы с фоном пустыни, то оно и ночью сливается с ним с равным успехом. Но критическое отношение к огульному применению термина «покровительственный» ко всякой окраске, совпадающей с фоном местности, для географа, как и для эколога, обязательно.
Окраска под цвет среды обладает биологической целесообразностью. Древесные рептилии (хамелеон, змеи) чаще всего зелёные, жители болот илисто-зелёные, бурый медведь по окраске сливается со стволами деревьев, полосатый тигр незаметен в зарослях жёлтого бамбука, отбрасывающего чёрные тени, как и пятнистый ягуар в гуще ветвей, где округлые тёмные тени перемежаются с золотистыми кружками солнечных бликов. Невзрачный голубовато-серый цвет оперения американского страуса нанду совершенно скрывает огромную фигуру этого страуса на синеющем горизонте.
У большинства позвоночных спина темнее, чем брюхо. Благодаря этому при взгляде сверху тела их теряют выпуклость, кажутся плоскими, сливаются с местностью, становятся практически невидимыми.
Рисунок на плоских крыльях бабочек, как показал Шванвич, своим сочетанием создаёт впечатление рельефности: светлые части кажутся выступающими, тёмные — углублениями. Таким образом, покровительственная окраска у бабочек имеет иной смысл, чем у позвоночных, но она закономерна и целесообразна, так как лучший способ замаскировать плоскую поверхность заключается в том, чтобы она казалась рельефной, подобно тому, как лучший способ замаскировать выпуклую поверхность состоит в том, чтобы она казалась плоской. Если бабочка сидит в своей естественной обстановке, то изображения «впадин» и «выступов» на крыле трудно отличить от действительных впадин и выступов, имеющихся вокруг насекомого на коре, среди листьев.
Окраска, не подходящая под цвет среды, может оказаться полезной с физиологической точки зрения. Альпийская гадюка (Vipera berus) и альпийская саламандра (Salamandra atra) —чёрного цвета. Головастики, развивающиеся весной, когда ещё холодно, тоже чёрные. Во всех этих случаях чёрный цвет весьма полезен, так как он способствует лучшему поглощению солнечного тепла и, стало быть, лучшему обогреванию холоднокровных организмов.
Кроме всего прочего, у одних организмов окраска закреплена, у других она может быстро и рефлекторно изменяться в зависимости от среды (хамелеон, камбала), у третьих, как мы видели, она изменяется по сезонам (линька птиц и млекопитающих).
Приспособленность организмов к определённой среде должна неизбежно повлечь за собой возникновение ряда общих и сходных черт у разных организмов, обитающих в этой среде, хотя бы организмы и принадлежали к различным систематическим группам — различным видам, родам, семействам и пр. Мало того: должны существовать и действительно существуют черты сходства и между животными, населяющими однородные по типу ландшафты, но разбросанные в разных местах земного шара. Таким образом, в результате теснейшего взаимодействия между средой и организмом, возникают одинаковые биологические типы животных, обусловленные сходством или однородностью среды их обитания.
Сходство и общность черт между одинаковыми биологическими типами животных, представляющие собой своеобразную «печать среды» на организме, касаются как внешнего облика, так и поведения, а нередко» того и другого вместе.
Примером навыков, общих многим и притом различным в систематическом отношении животным пустыни, может служить способность быстро закапываться в песок, способность быстро бегать и т. п. Как мы видели, многие животные умеренных стран (и притом различные) на зиму погружаются в спячку, а многие птицы (и притом тоже самые различные) улетают в тёплые страны. Покровительственная окраска — это уже иллюстрация наличия общих внешних признаков.
Тушканчики Азии и Африки и австралийские кенгуру, т. е. разные животные в разных частях света, живущие в сходных экологических условиях, обладают одинаковыми по типу устройства длинными задними конечностями. Морские млекопитающие и рыбы, живущие в одной и той же среде, обладают и одинаковой формой тела.
Наличие закономерных и глубоких соответствий между организмом и средой позволяет произвести экологическое подразделение среды обитания животных на единицы различного таксономического значения.
Основным подразделением является биотоп, т. е. участок с более или менее однородными условиями существования, населённый приспособленными к этим условиям животными. Высокоствольная хвойная тайга, болото, луг, озеро, горный ореховый лес и т. п.— всё это биотопы. Ряд несущественных деталей в пределах биотопа можно называть фациями, либо можно ещё подразделять биотоп на ярусы — подземный (так как многие животные живут под землёй), наземный, травяной, кустарниковый, древесный. Биотоп — это та реальная обстановка, в которой данное животное или вид существуют.
Более высокая таксономическая единица в экологии, объединяющая несколько близких между собой по типу биотопов, называется биохором. Так, различные лесные биотопы образуют один биохор: лес. Ещё более высокая единица в экологии, являющаяся конечной и наивысшей, — это биоцикл. Биоциклов всего три: суша, море и внутренние водоёмы.