На территории Евразии расположена самая обширная в мире зона степей. Она простирается от «пушт» Венгрии до степей Забайкалья, Северной Монголии и северо-восточной окраины Китая.
Значительная ее часть входит в «Евразиатскую степную область» ботаников. Сплошная полоса степей Северной Монголии, с которой связаны участки, заходящие в Забайкалье и Китай, выделяется ботаниками в «Центрально-Азиатскую пустынно-степную область». Обширные горностепные участки имеются в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии. Степная зона у западной ее оконечности имеет в ширину 150—450 км, на меридиане Саратова — 1000 км, а в среднем Казахстане — 700 км, не считая лесостепи и северной полосы полупустыни. Для степей характерен покров из травянистых растений с преобладанием низких дерновинных злаков, способных выносить засуху. Местами встречаются пятна кустарников: таволги (Spirea), миндаля, тёрна, караганы, степной вишни и др. Почвы черноземные и каштановые, мощные, удобные для рытья глубоких нор.
Отдельные области степной зоны имеют существенные отличия в климате, видовом составе растительности и фауны. Однако общий облик степей остается почти неизменным на всем их огромном пространстве. При большой протяженности степного пояса с запада на восток очень большое значение имеет резкое увеличение континентальности климата в глубине Азии. Например, по И. С. Лупиновичу (1947), в Южно-Украинской географической провинции климат мягкий, теплый, умеренно сухой. Средняя температура января —5,7°, июля 21,5°, годовое количество осадков 400—450 мм; продолжительность периода с температурой воздуха выше 0° равна 260 дням.
В Тоболо-Ишимской провинции (Казахстан) климат континентальный, засушливый, с морозной малоснежной зимой. Средняя температура января —18°, июля 20—22°, годовое количество осадков — 275 мм; продолжительность периода с температурой выше 0° равна 193 дням.
Селенгино-Ононская провинция Забайкалья имеет климат резко континентальный, с продолжительной очень морозной и сухой зимой. Средняя температура января в разных частях провинции от —23° до —32°, июля — около 19°. Годовая сумма осадков 270 мм; продолжительность периода с температурой выше 0° равна 178 дням. Снега выпадает очень мало, почва промерзает на большую глубину (Лупинович, 1947).
Экология и характер поведения млекопитающих в разных частях зоны, естественно, носят отпечаток местных типов климата и обусловленных им других особенностей географической среды.
Список млекопитающих зоны степей включает виды с разным характером распространения: 1) собственно степные (эндемики зоны) — 31; 2) свойственные как степям, так и пустыням — 16 видов; 3) широко распространенные или встречающиеся в нескольких зонах, в том числе и в степной, — 19; 4) лесные виды, проникающие в степную зону по интерзональным биотопам, — 12; 5) горно-степные и горно-тундрово-степные — 14. Всего, таким образом, около 90 видов, не считая давно истребленных яка, дикого быка — тура, равнинного зубра и некоторых других. В кратком сообщении очень трудно осветить адаптивные формы поведения даже наиболее типичных степных млекопитающих Евразии. Трудности возрастают в связи с тем, что специального изучения их поведения почти не проводилось. Имеющиеся отрывочные данные собраны попутно при экологических исследованиях.
Остановлюсь вначале на некоторых общих положениях. Фитоценозы степи, особенно северной, по видовому богатству занимают одно из первых мест среди других растительных группировок нашей страны. Здесь на 1 м2 нередко произрастает до 80 видов растений. Благодаря этому, а также свойственной степному растительному покрову мозаичности и комплексности травоядные млекопитающие имеют довольно богатый выбор кормов. Вегетационный период в юго-западной части зоны очень продолжителен: степь нередко «пробуждается» уже в феврале, и вегетация длится до ноября. Поэтому травоядные виды на протяжении большей части года имеют свежий зеленый корм. С другой стороны, в засушливых частях зоны вегетация большинства растений кончается рано, но нередко возобновляется осенью при выпадении дождей. Кроме того, отмершие части растений долго используются млекопитающими в качестве «сухого сена на корню». В степи это «сено» лучше сохраняет свои кормовые достоинства, чем в зонах с обильными осадками, выщелачивающими растворимые вещества из отмерших листьев и побегов.
При изучении зимнего выпаса лошадей в степях Казахстана было установлено, что корм, добываемый животными из-под снега, «равноценен среднему и даже хорошему сену с высоким содержанием переваримого белка» (Давыдова, Степанов, 1936). Степные кормовые растения богаты зольными элементами, а некоторые виды даже перегружены солями. С этим связано отсутствие острого минерального голодания у степных травоядных млекопитающих, столь обычное у копытных и грызунов в областях с обильным или избыточным увлажнением (тундра, тайга, верхние пояса гор, влажные тропические леса). Естественно, что в степях нет такой адаптивной формы деятельности млекопитающих, как поиски минеральных источников, поедание обветрившихся костей или длительное и массовое посещение участков с засоленной почвой.
Обилие и доступность полноценного растительного корма — основная причина того, что для животного мира степей особенно характерно обилие видов и особей грызунов и копытных — потребителей свежей зелени и сухого сена, богатого клетчаткой.
Вместе с тем свойства растительного покрова степи в большинстве мест таковы, что зверьки не находят надежных укрытий от резкой инсоляции, ветра, холода, врагов. Степные травы в большинстве низкорослы, листовая поверхность ксерофитов относительно мала. С этим связано давно известное, широко распространенное среди степных млекопитающих использование нор как основных или даже единственных убежищ. Жизнь 72 видов из 90—92, свойственных степной зоне Евразии, тесно связана с норами. Копательная работа по постройке или ремонту нор (у одних видов кратковременная, у других — сезонная или непрерывная) — крайне распространенная форма деятельности степных млекопитающих. В большинстве случаев легко угадывается ее адаптивный характер.
Хорошо известно также, что большинство степных млекопитающих имеет криптическую, маскирующую окраску, схожую с цветом сухой травы и оголенной почвы. Но, кажется, менее известна одна характерная особенность поведения мелких зверьков в момент появления опасности: перебегая в сторону норы или затаиваясь на месте кормежки, они плотно припадают к земле. Способность малого, рыжеватого, даурского и других сусликов, а также степной пеструшки и еще некоторых видов распластываться, совершенно сливаясь с поверхностью почвы, изумительна. Наблюдения с самолета показали мне, что зверьков, деятельных днем и имеющих маскирующую окраску, выдает их тень, если они стоят, осматриваясь, или передвигаются, не распластываясь. «Реакция распластывания» изменяет очертания тела, помогает сокращать тень до минимума и обеспечивает максимальную эффективность криптической окраски. Замечу, что у лесных зверьков, принадлежащих к близким жизненным формам, «реакция распластывания» отсутствует.
С другой стороны, разреженность и низкий рост травянистых растений облегчают зверькам возможность ориентироваться в обстановке с помощью зрения и связываться с соседними особями и семьями, используя оптические и акустические сигналы.
Основное проявление защитной реакции у зверей-норников — это поспешное бегство в нору. Но большинство их имеет тяжелое телосложение, короткие конечности и малую скорость бега, поэтому для них очень важно как можно раньше заметить опасность, выиграть время. При выходе из норы и на месте кормежки сурки, суслики, многие виды сеноставок и часть полевок многократно и внимательно осматривают окрестности, вытягиваясь во весь рост и присев на задние лапки. Только в степях можно так часто и в таком количестве видеть ландшафтные виды грызунов, а также ласок, степных хорьков, стоящих в форме столбика.
Потребность иметь широкий обзор настолько сильна и постоянна, что суслики, в частности малый и песчаник, а также сурки, например байбак, неизменно избегают мест с высокими ковылями, а на полях с густой пшеницей селятся только с краю, на дорогах или «плешинах» с редкими низкими стеблями.
Отсутствие достаточной тени, сильное нагревание поверхности почвы в летние месяцы вызывают резкие изменения суточной активности у млекопитающих. Виды, деятельные весной и осенью в течение всего светового дня, летом выходят кормиться только в прохладные утренние часы. Но молодые малые суслики иногда пасутся и в жаркие часы. Поведение их при этом очень своеобразно: короткие периоды кормежки ритмически сменяются 8—10-минутным пребыванием в норе, после чего охладившийся зверек снова выходит на поверхность, избегнув опасности перегрева (Bartholomew, Hudson, 1961).
Для большинства степей характерен резкий контраст между сухим жарким летом и холодной зимой с большой «жестокостью погоды». Значительная часть степных млекопитающих (19 видов, не считая летучих мышей и хомяков) избегает неблагоприятного воздействия сезонов тем, что впадает в спячку или длительный сон. У некоторых видов (песчаник, малый суслик, байбак) она начинается еще летом и продолжается 7—8 месяцев.
Зимняя жизнь зверьков с круглогодичной активностью протекает скрытно под толщей снежного покрова, и только более крупные животные — зайцы, лисица, волки, копытные животные — проводят зиму открыто на поверхности, так как могут переносить воздействие морозов и ветров.
В некоторых районах зверьки, находящиеся в спячке в хорошо защищенных норах, составляют до 85% и более всего населения мелких млекопитающих степи. Недоступность покоящихся в спячке зверьков резко ухудшает условия охоты лисиц, корсаков, вынуждая их мигрировать в поисках мест, где легче прокормиться. Нередко они уходят на сотни километров от своих летних нор.
Как видно из этих кратких заметок, каждая группа степных млекопитающих в зависимости от своей специализации по-своему приспособляется к сезонным изменениям условий существования. Поэтому успешный анализ адаптивных черт их поведения можно произвести только при учете основных особенностей ряда хорошо различающихся биологических или жизненных форм.
Говоря о биологических формах млекопитающих, я позволю себе воспользоваться работой, опубликованной мною в 1956 г. (Формозов, 1956).
При выделении биологических групп млекопитающих мы учитывали прежде всего трофические связи животных и занимаемый ими ярус — подземный, наземный, древесный и т. д. Классы, выделенные по этим признакам, подразделяются на биологические формы по способам добывания корма, особенностям движения животных, строению убежищ и приспособлениям к перенесению неблагоприятных сезонов года (летняя и зимняя спячка, собирание запасов корма, сезонные миграции).
Как и в большинстве других фаун, в степной зоне Евразии господствующие по численности млекопитающие принадлежат к классам А — «потребители зеленых частей травянистых растений, отчасти ветвей и коры кустарников и деревьев» и Б — «потребителей семян и плодов». К классу А принадлежит биологическая группа «зеленоядные, наземные, одиночные и колониальные, оседлые и полуоседлые норники с круглогодичной активностью» (Формозов, 1956).
Типичные степные виды этой группы — степная пеструшка, полевки общественная и Брандта — связаны с зональными типами растительного покрова. Они могут питаться ксерофитными злаками, содержащими мало влаги, и способны длительное время существовать без питьевой воды. Важное их отличие от полевок, проникающих в степи с севера, — более сложное устройство нор, более частое использование в пищу подземных частей растений. Малотребовательные к качеству корма, они поедают самые различные виды растений. Так, по нашим наблюдениям в Актюбинской области Казахской ССР (Формозов, Воронов, 1939), степная пеструшка поедает более 107 видов растений, начиная с лишайников (Parmelia vagans, Р. ryssolea) и до злаков, полыней, включая виды, ядовитые для скота, эфироносные, обладающие жгучими волосками, и т. д.
Степная пеструшка редко уходит за кормом далее, чем на 6 м от норы, но на участке с таким радиусом постепенно уничтожает все растения. В результате возникают совершенно оголенные пятна, после чего зверьки роют небольшие несложные норки в нескольких метрах от старого поселения. Новая нора расширяется по мере роста ее населения, и запасы корма около нее вскоре тоже иссякают. Тогда продвижение продолжается. Для поведения степной пеструшки, кроме такого использования территории, характерно углубление нор и устройство гнезд для зимовки на большей глубине, чем летом, а в местах с достаточно высоким снежным покровом (более 20—30 см) — переход к зимней жизни в особых подснежных гнездах и, наконец, зачаточная форма деятельности по запасанию корма на зиму. Летом в поселениях степной пеструшки в Актюбинской области мы находили сено, сложенное в кучки или спрятанное в ходах норы. Из 30 нор, разрытых нами, только в 3 были значительные запасы сена, высушенного в конце мая — начале июня. Оно было совершенно зеленое, хорошего качества. Очевидно, заготовительная деятельность свойственна далеко не всем особям и семьям этого вида. В течение зимы пеструшки съедают не только запасы сена, но и объедки растений, оставленные летом на местах кормежки и затащенные в норы.
Есть основания считать, что столь важная адаптивная черта поведения степных грызунов, как высушивание растений и собирание запасов сена на зиму, возникла в связи с характерной для многих видов повадкой поедать корм во многих укромных местах близ норы, где и накопляются обрезки растений. От использования таких остатков зимою прямой путь к возникновению целеустремленной деятельности по запасанию сена. Лесные виды той же биологической группы, что и степные полевки и сеноставки, сена не запасают, хотя остатки корма близ их нор встречаются постоянно. Климат степей и пустынь, где оставшиеся на земле срезанные растения быстро высыхают, сохраняя значительную часть своей кормовой ценности, благоприятствует возникновению и развитию совершенных форм запасания. Сено, оставленное в форме открыто стоящих стожков или унесенное под защиту скал в своего рода сеновалы, при сухом климате степей и пустынь лучше сохраняется, чем в дождливых областях. Замечу также, что благоприятные условия для хранения сена имеются и в горных областях, где тоже есть запасающие его грызуны.
В степной зоне помимо степной пищухи и полевок р. Microtus запасы сена собирают малая, даурская и монгольская сеноставки, плоскочерепная [Alticola (Platycranius) strelzovi Kastsch.], горная серебристая (Alticola argentatus semicanus Gl. Allen) и другие полевки p. Alticola, проникающие в степи. Малая сеноставка в приуральских степях ставит стожки из сена и засушенных веточек кустарников с листьями общим весом не более 3 кг (Кириков, 1952). Близкий вид — даурская сеноставка, свойственный центральноазиатской пустынно-степной области, собирает гораздо более солидные запасы сена. У этого вида стожки достигают 1 м в диаметре и 0,4 м в высоту. Малая сеноставка в степной части Казахстана заготовляет обычно не более 2 кг сена, а в пустынях до 20 кг (сообщение М. И. Исмагилова). Эти примеры свидетельствуют о географической изменчивости адаптивных черт поведения в зависимости от региональных особенностей условий существования.
Плоскочерепные полевки собирают сено с весны до осени, запасы его у семьи достигают 3—8 кг и хранятся в нишах в скалах. Для защиты своих запасов от развевания ветром и расхищения копытными животными эти полевки, как и монгольские сеноставки, ограждают входы на «сеновалы» одной или несколькими солидными стенками, которые они складывают из специально собранных камешков. Это пример дальнейшего усложнения и усовершенствования приемов запасания и хранения сена. Живущие в степи стадная и общественная полевки создают на зиму значительные запасы семян и корневищ растений. Наиболее далеко ушла по развитию данной черты поведения полевка Брандта — эндемик холодных монгольских степей, колониальный и дневной по времени активности зверек, пользующийся акустической сигнализацией и до некоторой степени представляющий собой миниатюрную копию суслика. В августе семьи полевок Брандта начинают расширять и чистить подземные камеры нор для запасов и приступают к собиранию корма на зиму. Такого рода деятельность носит характер напряженной и хорошо слаженной кампании. В запасы поступают стебли, листья и целые растения, выкопанные с корнем. Перед наступлением холодов в камерах нор оказывается до 30 кг корма, собранного обычно 10—12 полевками, но иногда число зверьков в зимовочных группах достигает 20.
Зиму полевки Брандта проводят в норе, забив землей ходы. Зверьки не появляются на поверхности более 4 месяцев и все это время питаются только запасами. Постройка нор и собирание больших запасов корма дает этой полевке возможность избегать сильных морозов с ветром, характерных для зимних месяцев в Монголии и Забайкалья. Подобный тип погоды губителен для мелких зверьков, тем более что снежного покрова здесь или совсем нет, или он так тонок, что не может служить защитой от холода.
Образование специальных зимовочных групп как важная адаптивная черта поведения свойственно суркам, южному подвиду домовой мыши (Mus musculus hortulanus Nordm.) и полуденной песчанке (Meriones meridianus Pall.), обитающим в степной зоне. Но та же черта поведения наблюдается и у млекопитающих тундры и тайги. При групповом образе жизни снижается уровень обмена: у общественной полевки, типичного степного вида, часто образующего скопления, — на 38%, а у серой полевки (Microtus arvalis Pall.) — на 23% (Понугаева, 1953).
К классу А принадлежат также виды другой биологической группы — «зеленоядные, наземные, одиночные и колониальные, оседлые и полуоседлые норники, впадающие в спячку» (Формозов, 1956). Эти зверьки типа сурка и суслика богато представлены в степной зоне Евразии. Много их и в прериях Северной Америки. Описанию их биологии посвящена большая литература, что позволяет коснуться лишь некоторых сторон их поведения.
Сложное строение нор играет столь большую роль в жизни этих видов, что выбор места для поселения всегда зависит от возможности устроить надежные убежища. Особенности плана подземного жилья, количество и размещение упрощенных летних и временных защитных нор на местах кормежки отражают способность этих грызунов применяться к конкретным условиям. Занятые отдельными особями или семьями участки обычно примыкают друг к другу, а иногда частично перекрываются. Система нор связана сетью дорожек, позволяющих передвигаться с наибольшей для вида скоростью. Колония, особенно длительно существующая, производит впечатление «хорошо оборудованной». Пасущиеся зверьки видят и слышат значительную часть соседей и всегда быстро реагируют на их сигналы. Плотность населения малого суслика варьирует от немногих особей до 200—300 на 1 га, а байбака — от единичных семей на 1 км2 до 2—3 семей (10—20 особей) на 1 га. Колонии этих зверьков в девственных степях тянутся местами почти без перерывов на десятки километров. К этой же группе принадлежат и виды менее колониальные, живущие рассеянными группами, например большой и крапчатый суслики и некоторые другие. Они более осторожны, реже подают звуковые сигналы, живут чаще на участках степи с хорошо развитой густой и более высокой растительностью, лучше их маскирующей.
В колониях байбака и монгольского тарбагана, малого суслика, песчаника и др. система наблюдения и оповещения о появлении врага весьма совершенна, и большинству хищников трудно незаметно подобраться к своим жертвам. Сурки, оказавшиеся без близких соседей, например после истребления зверьков ядами в природных очагах болезней, становятся крайне пугливыми, резко сокращают продолжительность пастьбы и выглядят очень подавленными. Они имеют мало шансов накопить необходимое для спячки количество жира и успешно перезимовать. Если представляется возможность, то такие одиночные особи стремятся объединиться в группы, переселяясь иногда на сотни метров и основывая новые колонии.
Колониальность, тесная взаимосвязь особей — одна из важнейших адаптивных особенностей поведения видов этой группы, тесно связанная с условиями жизни в открытых степях.
Можно было бы указать на ряд интересных черт деятельности, связанных со строительством нор, но это займет много времени. Отмечу только, что летом сурки производят полную смену гнездовой подстилки, а в тех случаях, когда эктопаразиты (блохи, клещи) слишком беспокоят владельцев норы, забивают вход в старую гнездовую камеру плотной земляной пробкой и переселяются в новую. В течение первой половины лета сурки оставляют свои фекалии в особой ямке, расположенной на холмике земли близ одного из выходов норы. Позднее они пользуются только особым тупиком, вырытым в глубине Норы, — «уборной». Именно отсюда зверьки, забивающие на зиму вход в нору, берут помет, который служит им своего рода цементом, связывающим камни и глину. Длина «пробки» достигает 1,5—3 м; она настолько крепка, что ее при раскопках норы приходится долбить киркой.
Деятельность зверей этой группы по благоустройству нор отличают и другие прогрессивные черты. Давно обитаемые норы всегда имеют ряд пустующих ходов и тупиков, в которых преследуемый хищником сурок или суслик может укрыться и, если нужно, зарыться глубже, оставив позади себя земляную «пробку». Практически именно в норах проходит большая часть жизни сурков и сусликов: 7—8 месяцев ежегодной зимней спячки, а в период летней активности — время продолжительного ночного и более короткого дневного отдыха. Вне норы они проводят только несколько часов кормежки, время вынужденных переходов на новые участки и поиски себе подобных.
Кратковременность периода активности облегчает существование в выгодных для вида плотных колониях: для выпаса каждого выводка в течение 4—5 месяцев требуется меньшая площадь, чем для круглогодичного. Зверьки этой биологической группы, будучи отрезаны от норы, довольно беспомощны и не способны оказать активное сопротивление нападающему. Привязанность их к норам очень велика. Удобные для поселения места используются непрерывно в течение столетий, и на них как следствие частой пристройки ходов и камер вырастают большие холмики земли длиной до 15—20 м, представляющие характерный элемент микрорельефа степи. С холмиков открывается хороший обзор, с них лучше скатывается дождевая вода, которая могла бы попасть в нору, поэтому они обладают для зверьков притягательной силой.
Таким образом, колониальные зимоспящие грызуны не только хорошо адаптированы к жизни в степной зоне, но отчасти и переделывают местность в соответствии со своими жизненными потребностями.
Еще большей, можно сказать крайней, привязанностью к жизни в норах характеризуется другая, тоже очень типичная для степной зоны Евразии группа — «геофилы-корнееды, питающиеся подземными частями растений, в большинстве одиночные или полуколониальные роющие грызуны с круглогодичной активностью». Название «корнееды» несколько условно, так как помимо корней и корневищ эти виды поедают клубни, луковицы, прорастающие семена и отчасти зеленые листья растений, собирая последние только в ближайшем соседстве с норою. Грызуны-корнееды описываемой нами территории принадлежат к трем группам: слепцам (Spalacidae), цокорам (Myospalacinae) и полевкам (Microtinae).
Весьма узкоспециализированы к подземной жизни виды рода Spalax, совсем утратившие зрение и имеющие роющие резцы. Они населяют лесостепь, степи и отчасти полупустыни. Эта группа занимает область, как бы окаймляющую с запада пояс азиатских пустынь. Далее по его северной и восточной степной кромке, от средней Сибири до Китая включительно, тянется цепочка ареалов цокоров (Myospalax myospalax Laxm., М. psilurus Milne Edw. и др.), роющих когтями. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) роет резцами; она населяет почти весь пояс степей от Украины до Китая и широко распространена в полупустынях и пустынях. Цокоры по внешнему облику очень напоминают гоферов (сем. Geomyidae), широко распространенных в Северной Америке и весьма для нее характерных. Не случайно, что и на других материках есть свои представители этой биологической группы (Ctenomys и др.), как правило населяющие семиаридные и аридные области (Pearson, 1959, 1960). В их биотопах своеобразен набор жизненных форм растений: имеется значительный процент видов с мощными стержневыми корнями, луковицами, клубнями, ценными в кормовом отношении и всегда богатыми влагой, что особенно важно в засушливых степях. К использованию этих кормов приспособлены и геофилы-корнееды Евразии.
Для геофилов-корнеедов типичны одиночный образ жизни и строительство сложных нор, непосредственно связанных с сетью подземных галерей, имеющих сотни метров в длину и идущих горизонтально на глубине 10—40 см — в слое, наиболее насыщенном корнями растений. Поселения геофилов практически не имеют выходов на поверхность. Каждый отнорок, необходимый для выбрасывания нарытой земли, зверьки немедленно забивают земляной «пробкой» в момент завершения работы на ближайшем участке подземного хода. Корнееды проворны в подземных ходах, медлительны и неуклюжи на поверхности почвы. В отличие от колониальных сурков и сусликов, они крайне молчаливы, голос у них слабый.
Одна из важнейших черт поведения геофилов — постоянство действий, направленных на изолирование норы от внешнего мира. Эта черта, несомненно, представляет одну из адаптаций, так как позволяет сохранять в закрытой системе ходов относительно постоянные температуру, влажность и в какой-то мере преграждать путь в свое жилье змеям, а также ласке и другим мелким хищникам. Заметим, что и степные и пустынные тушканчики (Dipodidae) Евразиии, уходя в нору на дневной отдых, тоже забивают за собой вход длинной земляной «пробкой». Иногда так поступают и некоторые песчанки (Gerbillinae). Геофилы крайне чувствительны к появлению искусственно сделанных отдушин в ходах. Взрослый зверек очень скоро появляется у поврежденного места и забивает просвет землей столько раз, сколько раз наблюдатель разрушит сделанную пробку. Но иногда и сами обитатели нор открывают часть ходов, что случается чаще в период их высокой активности весной, когда отдельные особи выходят на поверхность. Обыкновенная слепушонка летом иногда открывает ходы после дождя, а осенью — после внезапно выпавшего снега. Летом роющая деятельность всех геофилов резко сокращается, видимо из-за сухости почвы, которую становится труднее рыть. Заметный подъем деятельности у геофилов наблюдается осенью, в сентябре — начале октября, когда они расширяют ходы и приготовляют камеры для зимних гнезд, расположенных, как правило, глубже. Например, в горных степях Казахстана летние гнезда обыкновенной слепушонки находятся на глубине 35—80 см, а зимние — 130—220 см.
Почва большей части степей Евразии зимой промерзает, условия выкапывания корневищ резко ухудшаются. Это вызвало появление у геофилов хорошо выраженной адаптивной черты поведения — осеннего массового запасания корма. Летом же запасы пищи в их норах редко превышают количество, необходимое на 1—2 дня.
У обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus Giild.), по размерам близкого к серой крысе, находили до 14 кг корма. В одной норе бывает от 4 до 10 кладовых, некоторые длиною до 3,5 м. Собранных запасов, видимо, с избытком хватает на зиму, так как при раскопках нор весною находили неиспользованные остатки запасов весом 2—3 кг. У цокора Дыбовского (Myospalax psilurus dybowskyi Tscher.) к концу осенней кампании по заполнению кладовых находили до 9 кг корма.
После выпадения снежного покрова все виды этой группы при нужде прокладывают в нем ходы и выкапывают растения, продвигаясь не из глубины почвы вверх, как обычно, а от зимующей почки вниз, вдоль корня. В Северном Казахстане находили большие запасы корневищ, сделанные обыкновенной слепушонкой зимой и положенные в ее снежных ходах. Слепушонки, — вероятно, наиболее пластичные виды из числа геофилов Евразии. Многие их поселения встречаются даже в очень суровых глинистых пустынях, где других грызунов практически нет совсем. Вообще же численность грызунов-корнеедов относительно невелика, но она мало колеблется по годам, и это один из важных показателей их хорошей приспособленности к жизни в степной зоне.
В биологическую группу «зеленоядные, не имеющие логовищ, стадные, кочующие крупные животные с круглогодичной активностью» входят копытные (Формозов, 1956). Из этой группы, характерной для открытых ландшафтов всех материков, в степной зоне Евразии встречаются относительно немногие виды. Их численность в историческое время была очень большой, да и сейчас еще местами довольно значительна. Наиболее широко распространены антилопы: дзерен, джейран и сайгак. Дзерен и джейран свойственны Евразийской пустынно-степной области, сайгак же — степной вид с обширным ареалом, проникающий далеко в полупустыни и даже пустыни. Из однокопытных кулан в историческое время был вытеснен из степей и сейчас сохраняется только в зоне пустынь. Лошадь Пржевальского, тур, или дикий бык, европейский зубр, як и некоторые формы горных баранов характерны для различных областей степного пояса Евразии. В историческое время часть их была полностью истреблена, они сохранились лишь на небольших участках былых ареалов.
Высокая скорость бега, стадность, большая подвижность, способность использовать степные пастбища с их разнообразным, но порою скудным растительным покровом обеспечивают процветание копытных степной зоны.
Стадность, — общая черта поведения степных копытных, — очень важная приспособительная особенность, связанная с условиями жизни в открытых ландшафтах.
Для стад характерна тесная связь особей, правда, несколько меняющаяся по сезонам, и согласованность их поведения. Это прежде всего облегчает защиту слабых членов стада, главным образом молодых животных, от нападений крупных хищников. В евразийских степях наиболее опасны для копытных хищники — волки. Летом степные волки питаются преимущественно мелкими грызунами, саранчовыми и т. д., а осенью и зимой, после исчезновения этого корма, они преследуют копытных. Чтобы успешно охотиться на таких быстрых животных, как сайгаки (скорость бега до 80 км в час), образующих большие стада, волкам приходится собираться в стаи до 15—20 голов. Однако столь крупная группа волков может организоваться не везде и не всегда. Во многих местах жертвами малочисленных волчих групп делаются только сайгаки-самцы, сильно истощенные в начале зимы за время гона. Зоологи, изучавшие экологию этой антилопы, считают, что зимняя элиминация самцов скорее полезна для жизни вида.
У куланов отдельное стадо-семья состоит из группы кобылиц с жеребятами, которую водит и охраняет сильный жеребец, способный дать отпор нападающим хищникам. Зимой, в случае неблагоприятной погоды, несколько стад куланов объединяются в группу до 50—100 голов. «Развернувшись задом к ветру и сбившись в плотную кучу, куланы собственными телами создают дополнительное укрытие от него. Молодняк пристраивается впереди косяка, т. е. с подветренной стороны» (Соломатин, 1960). При пастьбе стада куланов по глубокому снегу более сильные особи идут впереди, а слабые следуют за ними. Первогодки и полуторалетки пользуются копанками взрослых или делают свои копанки в снегу, разрыхленном куланами, идущими впереди. Передвигаясь по глубокому снегу, стадо строится гуськом, что позволяет более слабым членам группы, идущим в хвосте, экономить силы.
При дальних сезонных миграциях, в прошлом характерных для куланов Центрального Казахстана, они собирались в табуны по тысяче и более голов (Рычков, 1762). По словам А. Левшина (1832), огромные стада до 10 тыс. голов были свойственны в прошлом сайгаку, но в дальнейшем они исчезли, так как животные этого вида стали редки. В наши дни крупные стада-скопления сайгаков иногда встречаются в полупустыне Северо-Западного Прикаспия, а также в других частях ареала этого вида — на территории Казахстана.
Находящееся в пути стадо сайгаков, встретившее неожиданное препятствие, например отару овец, охраняемую овчарками и чабанами, с большой скоростью и поразительной согласованностью выполняет сложные маневры. Непрерывные глухие крики сайгаков можно слышать только вблизи, так как они предназначены исключительно для членов стада. Зато опознавательные пятна («зеркало» крупа) и характерные «смотровые прыжки», когда животные прыгают круто вверх, держа туловище почти вертикально, заметны на большом расстоянии. У сайгака, джейрана, кулана и других представителей этой биологической группы животных в открытых ландшафтах хорошо развито зрение и обоняние, а слух значительно слабее. В условиях степи и пустыни для видов, способных развивать большую скорость бега, естественно, наибольшее значение имеют оптические сигналы, так как акустические легко на расстоянии заглушаются шумом ветра, топотом копыт крупных стад и т. д. Зато звуковые сигналы имеют немалое значение для взаимной связи членов небольших семейных стад куланов. Во время кочевок стада сайгака и джейрана нередко проходят до 80—120 км и более в сутки. Известны случаи нахождения самок сайгака с молодыми месячного возраста в нескольких сотнях километров от места, где они родились и были помечены.
Спасаясь от преследования, джейран может развивать скорость до 60—65, а кулан — 60—70 км в час, причем этим животным, как и сайгаку, свойственна большая выносливость — способность бежать достаточно долго и неутомимо. Все они для ночного отдыха выбирают наиболее ровные открытые места, где опасность легче заметить издалека и можно бежать, не встречая естественных препятствий. Большие равнины или ровные обширные увалы наиболее привлекательны для этих видов копытных. Мест с сильно пересеченным рельефом они определенно избегают, но изредка вынуждены ими пользоваться. Зимой в оврагах или за песчаными дюнами они укрываются от сильного холодного ветра, снежной бури, а летом в жару отыскивают прохладные места для отдыха. В жаркое время оба вида антилоп очень искусно используют даже небольшие пятна тени у кустов и под обрывами. Сайгак, кроме того, постоянно ложится на сусликовинах, выбивая на них копытами ямки до прохладного слоя почвы.
В отличие от норников, имеющих подземные убежища с относительно стабильным микроклиматом, бродячие копытные по нескольку раз в день отыскивают места для отдыха, наиболее выгодные в условиях определенного биотопа и погоды. Некоторое значение при этом имеют и цели маскировки. Так, например, новорожденные сайгаки в огромном большинстве случаев лежат притаившись на пятнах голой глинистой земли, где благодаря рыжеватой окраске они малозаметны.
Представители группы степных копытных в течение всего года кочуют, сгруппировавшись в стада, размеры которых зависят как от вида животных, так и от сезона года. Несмотря на способность питаться значительным числом видов растений, степные копытные в каждом районе обитания используют относительно ограниченный набор кормов. Из них излюбленным являются 10—20 видов, причем нередко животными поедаются только некоторые части растений, например наиболее сочные или нежные. При кормежке они отыскивают отдельные растения и подвигаются быстро, непрерывно переходя с места на место. Нередко полная смена пастбищ объясняется ухудшением качества корма на определенных фазах фенологических изменений растений какой-либо ассоциации или стремлением лактирующих самок к участкам с более сочной растительностью, близостью водопоев и т. д.
Отсутствие у антилоп какой-либо постоянной привязанности к одному и тому же участку обитания позволяет им широко кочевать и использовать в каждом сезоне пастбища, наиболее полно отвечающие потребностям организма. В этом отношении наиболее показательны весенние миграции беременных самок сайгаков и джейранов в районы деторождения. К «детным местам», где происходят массовые роды, самки сайгака устремляются тысячами. По правобережью нижней Волги один такой район в течение многих лет располагался в 30—40 км к востоку от оз. Сарпа, где находится большая открытая равнина с разреженной растительностью полупустынного типа. В разные годы на разных ее участках концентрировались десятки тысяч сайгаков, размещаясь с плотностью от 3—5 до 30 самок на 1 га.
В первые дни новорожденные сайгаки лежат в позе затаивания на одном месте; в этот период и кормящие самки держатся относительно оседло около своих ягнят, выпасаясь на участке в 2—3 км 2. Вскоре вместе с окрепшими молодыми они начинают двигаться по районам с наиболее свежими и сочными травами, иногда сильно опережая кочующие стада самцов.
Другой период относительно оседлой жизни у сайгака — полигамного вида — приходится на конец ноября — декабрь — период образования «гаремов» и массового спаривания. В это время самец удерживает около себя группу в 5—10, реже до 40—50 самок и отбивает попытки других самцов угнать часть гарема. Место спаривания занимает всего несколько сот метров. Самец в этот период ест только снег; самки пасутся на ограниченном участке. У джейрана спаривание происходит в стадах, и никаких изменений в ходе кочевок не наблюдается. Вместе с тем для дзерена в Монголии, как и для сайгака в Прикаспии, типичны миграции в поисках участков, пригодных для массовых родов.
Оба вида антилоп и кулан — постоянно кочующие животные, но регулярные сезонные миграции свойственны не всем их популяциям, сами кочевки отличаются большой нерегулярностью и зависят от урожая кормовых растений, состояния водопоев, характера снежного покрова зимой и т. д.
В некоторых частях их ареалов существуют определенные районы сезонных скоплений. Особенно четко вырисовываются места зимних скоплений в районах с хорошими и легкодоступными кормами благодари отсутствию снега или малоснежности. Расстояние между местами летних и зимних сезонных скоплений варьирует от 100—150 до 500—700 км. В годы крайних засух или суровых многоснежных зим обычные большие кочевки превращаются в паническое бегство. Стада рассеиваются по всем направлениям, нередко попадая в малопригодные для них условия, и теряют значительную часть поголовья. Так, например, сайгаки во время длительных снежных бурь попадали на льды Каспийского моря и его острова, в густые заросли тростника дельты Волги, в северные многоснежные степи.
Стадность, высокая подвижность и связанные с ними другие особенности поведения дают животным этой биологической группы известные преимущества в борьбе за существование. Сайгак, в начале этого столетия считавшийся почти уничтоженным, после полного запрета охоты на него (с 1919 г.) очень размножился. К 1958 г. его численность достигала 2 млн., или в среднем 0,8 экземпляра на 1 км2 в пределах ареала этого вида в СССР, занимающего около 2,5 млн. км2 (Банников и др., 1961).
В дальнейшем, однако, запасы сайгаков на части ареала вследствие нерационально организованного промысла и других причин опять сократились (в Северо-Западном Прикаспии с 0,5—0,6 млн. до 100—120 тыс. голов и ниже).
Трудно сказать, какова была численность дзерена даже в конце XIX в. Она несомненно была огромной, так как даже на окраину ареала в Забайкалье в некоторые зимы приходили многие тысячи этих антилоп. В 40-х годах на всем протяжении ареала предположительно насчитывалось около 1,5 млн. голов, из них 1 млн. в Монголии и 0,5 млн. в Китае.
Большой интерес мог бы представить анализ адаптивных черт поведения других характерных для степей биологических групп млекопитающих. В заключение отметим, что при целостности экологии вида часто трудно бывает выделить второстепенные и более важные адаптивные особенности поведения, так как все они тесно связаны между собой. Как видно из приведенных в сообщении данных, часть обитателей степей, а именно — 19 из 92 видов, неблагоприятный для жизни осенне-зимний период проводят в спячке. Почти 50 видов, т. е. несколько более половины всех видов свойственных степям млекопитающих, собирают запасы корма, в большей или меньшей степени обеспечивающие благополучную зимовку. Все остальные виды, составляющие около 25%, подобно только что описанным копытным, широко кочуют, выбирая в разные сезоны биотопы, предоставляющие лучшие условия существования.