Растения, разбрасывающие свои семена, хорошо известны. К ним относятся самые обычные представители нашей флоры: различные виды бобовых, фиалки, герани и некоторые другие. Кожевников (1950) очень метко называет их «артиллеристами»; они действительно «стреляют» своими семенами.
Механизм вскрывания плодов у «растений-артиллеристов» основан на высоком напряжении тканей в стенках околоплодника. В одних случаях это напряжение создается неравномерным сокращением различных слоев при высыхании стенок плода; в других случаях — наоборот: неравномерным набуханием отдельных слоев клеток и резким повышением в них осмотического давления. Но во всех случаях вскрывание плода совершается внезапно, стенки околоплодника очень быстро скручиваются, а семена отбрасываются при этом на некоторое расстояние.
Разберем более подробно вскрывание сухих плодов. Типичными представителями растений, разбрасывающих семена, являются многие виды бобовых. В средних слоях стенок их плодов располагаются 6 пластинок механических волокон. Две более крупные боковые пластинки лежат в створках боба; две спинные и две брюшные тянутся вдоль средней жилки плодолистика и брюшного шва. Между спинными и брюшными пластинками находится ткань разрыва, вдоль которой вскрывается боб. Боковые пластинки являются двигательными тканями.
Слагающие их волокна расположены косо под углом в 30—40° к продольной оси плода и тянутся от спинного шва вверх к брюшному. Клетки внутреннего слоя боковой пластинки при высыхании сокращаются сильнее, чем клетки наружного слоя, вследствие чего при вскрывании боба створки его очень быстро скручиваются винтообразно, а семена отбрасываются. Такое скручивание створок боба наблюдается у различных видов горошка и чины, у желтой акации, лядвенца, дрока и других. Чем длиннее боб, тем больше витков опирали дает его створка при вскрывании.
Спиральное скручивание долей околоплодника происходит также у гераний. Плод герани представляет собой пятигнездную коробочку с одним семенем в каждом гнезде. К моменту созревания плода над завязью сильно разрастается и вытягивается в длину пятигранный столбик. От верхушки завязи вдоль граней столбика тянутся узкие полоски, состоящие из нескольких слоев неоднородных клеток. Клетки внутреннего слоя толстостенные, а наружные — сочные, тонкостенные. При созревании плодов клетки наружного слоя быстро высыхают и сокращаются, вследствие чего вся полоска спирально закручивается вверх, увлекая за собой гнездо завязи. Семя, заключенное в гнезде, описав дугу, отбрасывается в сторону.
Несколько иначе происходит разбрасывание семян у фиалок. Их коробочки раскрываются тремя створками. Каждая имеет форму лодочки с утолщенным килем. По килю располагается постенно два ряда семян. В створках коробочки наряду с тонкостенными паренхимными клетками можно различить два слоя утолщенных клеток, вытянутых вдоль и поперек стенок плода. Благодаря неравномерному высыханию различных слоев клеток боковые стенки раскрытых створок начинают стягиваться и нажимают на гладкие скользкие семена, выталкивая их из коробочки.
Стенки плодов многих молочайных также испытывают при высыхании неравномерное сокращение различных слоев клеток, благодаря чему, раскрываясь, плоды выбрасывают заключенные в них семена. Это явление можно наблюдать у молочаев, пролесок, клещевины и других.
Другую группу «растений-артиллеристов» составляют виды, у которых плоды раскрываются будучи еще зелеными и сочными. К ним относятся прежде всего представители семейства бальзаминовых, в частности широко распространенная у нас недотрога — растение сыроватых тенистых мест. Плод у недотроги — удлиненная, несколько грушевидной формы пятистворчатая коробочка, в которой развивается всего 2 семени. Семена лежат в нижней расширенной части коробочки, стенки которой в этом месте наиболее тонкие. В верхнем конце коробочки створки ее утолщаются, и в них развивается особый слой клеток с очень высоким осмотическим давлением — до 25 атмосфер. Вследствие большого напряжения, которое создается в стенках плода, при малейшем прикосновении створки развертываются, закручиваются улиткообразно и с силой выбрасывают семена.
Сходная картина наблюдается у некоторых крестоцветных, например сердечника-недотроги, но у него скручивание створок стручка происходит не так внезапно, как у недотроги.
У растения хвойных лесов — кислицы обыкновенной механизм, способствующий разбрасыванию семян заключен в самих семенах. Под наружным слоем семенной оболочки залегают клетки, богатые сахаром, способные поэтому сильно набухать. К моменту созревания семян тургор в набухающих клетках настолько повышается, что наружный слой семенной оболочки разрывается и с силой отвертывается, сообщая семени толчок. При этом семена выбрасываются через щели коробочки, Общеизвестным примером этой группы растений является бешеный огурец из тыквенных, встречающийся у нас в Крыму и на Кавказе. Плоды его по форме и размерам действительно сходны с огурцом. Плодоножка вдается внутрь плода в виде конической пробки, вокруг которой находится отделительная ткань. Таким образом, до момента созревания семян плод как бы закупорен плодоножкой. В стенке плода, ближе к внутренней его поверхности, залегает слой клеток с высоким осмотическим давлением. К моменту созревания семян окружающая их ткань ослизняется и разрушается слой отделительной ткани вокруг плодоножки. Так как плоды свисают вниз, то в силу своей тяжести они отрываются от плодоножек и оказываются открытыми. Слой набухших клеток околоплодника в этот момент расширяется за счет сжатия содержимого плода. Из образовавшегося в основании плода отверстия выбрасывается фонтан слизи, увлекающий за собой семена. Аналогичное приспособление имеет другой представитель тыквенных — циклантера (Cyclanthera explodens, Южная Америка). Плоды у этого вида вскрываются одним большим клапаном, плотно прилегающим к плаценте. При вскрывании плода плацента выбрасывается наружу с большой силой и быстротой, а семена благодаря этому отрываются от нее и разбрасываются на большие расстояния.
Мы далеко не исчерпали всех случаев активного разбрасывания семян у растений, но и приведенные описания дают представление об основном характере приспособлений, свойственных этой категории автохоров. Более подробный перечень растений, разбрасывающих семена, можно найти у Хута (1890).
Каков же эффект действия этих приспособлений? Иначе говоря, на какие расстояния отбрасываются семена при автомеханохории? Дальность отбрасывания семян зависит от их веса и высоты стебля, вернее — от высоты расположения плода. Чем тяжелее семя, тем дальше оно отбрасывается, хотя имеет значение, конечно, и сила толчка, получаемая семенем. Так, по данным Кернера (1900), семена сердечника недотроги весом в 5 мг отбрасываются на расстояние в 90 см, тогда как у болотной герани такого же веса семена отлетают на 2,5 м. Семена фиалок отбрасываются на 1 м, а по указанию Кожевникова — до 4,5 м. У тропического молочайного растения Hura crepitans семена весом в 0,7 г отбрасываются на 14 м, а у Bauhinia purpurea лианы из семейства цезальпиниевых — на 15 м (вес семени 2,5 г).
По наблюдениям Гордеевой, у желтой акации массовый уход самосева от материнских растений не превышает 10—11 м. Наибольшее количество семян удаляется на расстояние 2 м от материнских растений. Единичные всходы растений были отмечены на расстоянии 37—60 и даже 81 м от ближайших плодоносящих растений. Как справедливо указывает автор, последние цифры заставляют предположить, что семена желтой акации растаскиваются грызунами или птицами, так как отбрасывание семян на несколько десятков метров мало вероятно.
Добавим от себя, что диплохория вообще свойственна многим видам, разбрасывающим семена. Так, семена фиалок, пролесника и ряда других молочайных растаскиваются муравьями, которых привлекают к этим семенам особые сочные придатки на их поверхности.
Подробное описание семян и плодов, приспособленных к разносу муравьями, будет дано в соответствующем разделе главы о зоохории.