Орган зрения делится на защитный аппарат глаза, глазное яблоко, зрительный нерв, зрительные тракты и подкорковые центры. Наружные мышцы глаза включают в себя четыре прямых, две косых и отводящую мышцу глаза.
Орбита глаза является вместилищем для мышц, кровеносных сосудов, нервов. При проведении операций ветеринарному врачу необходимо знать анатомическое строение органа зрения. Размер глазного яблока, наружных мышц глаза и других образований, располагающихся в орбите, зависит от костной орбиты глаза. Костная орбита является наиболее вариабельным участком черепа. Особенно чётко это проявляется у собак. Связано это с тем, что собака имеет полифелитическое происхождение. В процессе формирования собаки как вида участвовали многие виды семейства собачьи, как, например, волк, шакал. В процессе доместикации (одомашнивания) образовались как карликовые, так и крупные по размеру собаки. Костная орбита включает в себя кости мозгового отдела черепа — лобную, височную, клиновидную, решетчатую и лицевого — верхнечелюстную, скуловую, слезные. Согласно данным Н. С. Иванова (1999, 2001) постав глаз зависит от степени отхождения скуловых дуг от верхнечелюстной кости. На уровне подглазничного отверстия располагается верхнечелюстная пазуха, отмечается заметное расширение лицевого черепа. Дальнейшее его расширение в скуловых дугах зависит от различной постановки глаз. Величина, форма глазницы зависит от формы черепа, ее размеров. Чем выше показатель ширины у скуловых дуг, тем больше угол, под которым от верхнечелюстной отделяется скуловая кость. При расположении орбиты в одной плоскости формируется бинокулярное зрение. Отхождение под большим углом отмечено у мастина, ротвейлера, боксёра, волка, дога. У собак, имеющих более лёгкий череп, отмечается незначительное расширение лицевого черепа в скуловых дугах, например, у эрдельтерьера, гончей, доберман-пинчера, немецкой овчарки. Глаза у данных пород принимают промежуточное положение между фронтальным (бинокулярным), присущее приматам, кошкам, и латеральным (монокулярным) зрением.
Анализируя ширину черепа в скуловых дугах, можно отметить, что показатели располагаются в узких пределах по сравнению с шириной лицевого черепа у скуловых дуг. Выделено три группы со сходными данными. В первую группу вошли такие породы, как боксёр, колли, гончая, доберман-пинчер, немецкая овчарка, дог со скуловой шириной 100,5—111,5 мм с разницей всего 11 мм. Как видно, в группе находятся породы с мезоцефальным и долихоцефальным типами черепа. Во вторую группу вошли породы с широкими скуловыми дугами — 121,8—132 мм: ротвейлер, волк, мастин. Несмотря на то, что показатели ширины в скуловых дугах у исследуемых пород одинаковые, форма черепа будет различаться. При большой разнице между шириной лицевого отдела у скуловых дуг и шириной черепа в скуловых дугах формируется более выпуклая скуловая дуга и увеличивается пространство для нижней челюсти и височных мышц, как у дога, волка, ротвейлера. Наиболее узкая ширина в скуловых дугах отмечена у боксёра, далее у мастина, эрдельтерьера, гончей, доберман-пинчера.
Формирование морфотипов лицевого черепа, глазницы связано, прежде всего, с различной длиной черепа. Так, у мастина (брахицефальный тип) 108 мм, у дога (долихоцефальный тип черепа) лицевой отдел равен 137 мм. При одинаковом темпе прироста у дога расширение лицевого черепа до орбиты происходит постепенно, у мастина более резко, со значительным расширением у верхнечелюстной пазухи и скуловых дуг. Также на степень отхождения скуловых костей от верхнечелюстной кости влияет размер крылонебной ямки. В ней располагается отверстие нижнеглазничного канала. Большую роль в формировании глазницы играет показатель ширины между скуловыми отростками лобной кости, межглазничной ширины и участком орбитально-височной части лобной кости, располагающейся у слёзных костей. В последующем они обозначаются как первый, второй, третий промеры. В ходе исследования выявлены три основные формы орбиты. Круглая — это исходная форма, характерная для комнатных собак: карликового пинчера, спаниелей, пуделей, болонок, овальная форма глазницы отмечается у большинства пород собак и является промежуточной от круглой к овоидной. Для пород, имеющих округлую форму орбиты, характерны следующие признаки формирования: разница между первым и вторым промерами минимальная, скуловой отросток неразвитый. При этом формируется плавный переход лобно-носовой и орбитальновисочной части лобной кости друг в друга. Переход в овальную или эллипсовидную форму глазницы происходит за счет развития скулового отростка и увеличения разницы в ширине между скуловыми отростками и межглазничной шириной. У немецкой овчарки, дога орбитальный край скуловой кости более удлиненный, чем у собак с круглой глазницей. Разница между 1 и 2 промерами максимальная и равна 19 мм. Благодаря такой резкой разнице между скуловыми отростками и межглазничной шириной глазница принимает форму овала. У брахицефалов длина скуловой кости короче по отношению к длине черепа, чем у мезоцефалов, а разница в вышеуказанных показателях ширины также максимальная и составляет у французского бульдога 14, пекинеса — 16, боксера — 18 мм. Вследствие этого формируется вытянутая вверх глазница овоидной формы. Слёзный отросток, в отличие от других пород, слаборазвитый, поэтому между ним и лобной костью расположена верхнечелюстная кость. Что же касается разницы между промерами между межглазничной шириной и орбитально-височным краем, она минимальная и составляет у мелких пород собак 5—8 мм и крупных 8—12 мм. Таким образом, вариабельность глазницы зависит от следующих факторов: формы и размера скулового отростка, длины лобно-носовой, орбитально-височного края лобной кости, длины как слезного отростка, так и скуловой кости. Также на форму глазницы влияет ширина между скуловыми отростками, межглазничной шириной и конечной частью орбитально-височного края, она интенсивно увеличивается до двух месяцев. Породная и индивидуальная изменчивость глазницы зависит от развития скуловых отростков, расстояния между скуловыми отростками лобной кости межглазничной ширины, а также между орбитально-височными частями лобной кости. Данные участки лобной кости располагаются перед слезными костями. Ширина между скуловыми костями является наиболее высокой точкой орбиты. Наиболее узкая часть орбиты — это межглазничная ширина. Расстояние между конечными участками орбитально-височных частей лобной кости занимает промежуточное положение лобной кости.
Ширина, высота, глубина орбиты не могут точно характеризовать форму орбиты. При одинаковой ширине, высоте контур орбиты может быть различным. Это связано с различной шириной между скуловыми отростками лобной кости, межглазничной шириной. При изучении ширины, высоты орбиты были выделены три группы пород собак. В первую группу вошли породы, у которых изучаемые показатели были равны между собой, во вторую — у которых высота была больше, чем ширина, и в третью группу — где ширина больше, чем высота орбиты.
Показатели орбиты собак
|
Порода |
Высота |
Ширина |
Глубина |
|
Доберман-пинчер |
28,3 |
28,0 |
48,6 |
|
Колли |
30,0 |
32,0 |
57,0 |
|
Эрдельтерьер |
31,0 |
34,0 |
54,6 |
|
Гончая |
32,0 |
39,0 |
62,0 |
|
Немецкая овчарка |
31,7 |
35,7 |
67,0 |
|
Ротвейлер |
34,6 |
34,0 |
61,0 |
|
Боксёр |
34,5 |
32,3 |
55,0 |
|
Дог |
37,5 |
29,5 |
61,5 |
|
Мастин |
40,0 |
34,0 |
56,0 |
При проведении исследования мы не встретили ни одного идентичного препарата, что связано с наличием породной, возрастной и индивидуальной изменчивости. Разберем основные причины изменчивости орбиты. Возрастная изменчивость костей возникает в ходе развития черепа. Костная орбита новорожденного щенка имеет округлую форму, высота и ширина одинаковые и составляют 10,5 мм, а глубина — 13,6 мм. Данная форма является исходной. Скуловой отросток височной кости в данном возрасте отсутствует, лобно-носовой край больше орбитально-височной части всего на 2,7 мм. Место их перехода не образует острого угла.
Особенностью у щенков раннего натального периода, по Н. С. Иванову (2003), является то, что в образовании глазницы участвует верхнечелюстная кость. Это связано с тем, что слезный отросток скуловой кости у щенят не развитый, и он не доходит к слезной кости. Таким образом, между лобной костью и слезным отростком имеется промежуток. Данный участок глазницы занимает верхнечелюстная кость размером от 3 до 8 мм. Вследствие роста отдельных участков костей, формирующих орбиту, происходит переход ее к пяти дням в овальную или эллипсовидную форму. Увеличивается слезный отросток скуловой кости, лобно-носовая поверхность по сравнению с орбитально-височной. Вместе с лобной костью растет скуловая кость, базис — и пресфеноид. Благодаря этому идет рост глазницы в ширину, глубину. Данные изменения формы глазницы можно проследить на рисунке 5. Ширина орбитальной поверхности лобной кости интенсивно возрастает с 10 до 20 дней у щенят после рождения и замедляется до двух месяцев, что свидетельствует об интенсивном формировании ее в период открытия глазной щели. Глубина глазницы черепа щенят до двух месяцев изменяется незначительно, что указывает на слабый рост мозгового отдела черепа в высоту, и наоборот, с открытием глаз интенсивно увеличивается до двух месяцев ширина входа в орбиту.
Защитный и вспомогательный аппарат
К нему относят орбиту, периорбиту, веки, слёзный аппарат, фасции, жировую клетчатку. Орбита — костная полость, в которой располагаются глазное яблоко и вспомогательные органы. Веки защищают глазное яблоко от внешних влияний, предохраняют конъюнктиву от пересыхания. У животных три века: верхнее, нижнее, третье. Основой третьего века является хрящ, состоящий из соединительной ткани, которая отходит от периоста глазницы. Веко имеет мышечную и хрящевую части, разделенные рыхлой соединительной тканью, без жировой клетчатки. Круговая мышца глаза состоит из орбитальной (круговой) и пальпебральной частей. Легкое смыкание происходит при сокращении пальпебральной части, судорожное или плотное — при смыкании обеих частей мышцы. Мигательный рефлекс происходит рефлекторно, при раздражении тройничного нерва, которое происходит при высыхании роговицы или воздействии на нее различных раздражителей. По краю века располагаются в количестве 50 в верхнем и до 35 в нижнем веке сальные, мейбомиевые железы. Между ними и корнями волос расположены паралельно расположенные мышцы Риолана, которые прижимают край века к глазу, что способствует выведению секрета с мейбомиевых желез. Ресницы расположены в три ряда в количестве 100—150, в волосяные луковицы открываются сальные железы Цейса и потовые железы Молля.
Конъюнктива (conjunctiva). Слизистая оболочка конъюнктивы покрывает хрящ века, а эпителиальные клетки — роговицу. Вследствие этого различают конъюнктиву век и глазного яблока. Благодаря этому возможно распространение инфекции, воспаление с века переходит на глазное яблоко и наоборот. Конъюнктива состоит из трех слоев: базального, промежуточного, покровного. Клетки базального слоя удлиненные и тесно прилегают друг к другу. Промежуточный слой — кубовидный эпителий. Покровный слой представлен многослойным плоским эпителием. В толще эпителия находятся слизеобразующие бокаловидные клетки, цитоплазма заполнена муцином. Количество слизистых клеток увеличивается в месте перехода ее с век на глазное яблоко. Подэпителиальный лимфоидный слой создаёт клеточную и гуморальную защиту от вредных агентов. Густая слизь бокаловидных клеток на поверхности эпителия способствует связыванию вредных агентов (Поваженко Е. И., Борисевич В. Б., 1970).
Слёзный аппарат (Apparatus lacrimalis). В слёзообразующий аппарат входит слёзная железа верхнего и третьего века. Слёзовыводящий представлен слёзным озером, слёзными точками, слёзными канальцами, слёзным мешком и носослёзным протоком. Слёзная железа верхнего века находится в ямке на внутренней поверхности глазничного отростка лобной кости. Слёзная железа третьего века располагается на хряще третьего века.
Слеза состоит из водной и жировой фракций. Муциновый секрет вырабатывается бокаловидными клетками. Слеза имеет слабощелочную реакцию, в ее состав входят 99% воды, 0,1% белка, 0,8% минеральных веществ. Лизоцим слезы обладает бактерицидным действием. Во время сна выделение слезы прекращается.
Слезоотводящие пути представлены двумя слезными точками, находящимися в слезном озерце. Слёзные точки переходят в слезные канальцы, впадающие в слезный мешок, помещающийся в одноимённой ямке. Имеющиеся клапаны в слезоотводящих путях способствуют проведению слезы только в одном направлении — в носовую полость, у кошек — и в ротовую полость. Существуют следующие теории выделения слезы: теория сифона, капиллярного притяжения слезной жидкости, присасывающего действия носового дыхания, присасывающего действия слезного мешка. Согласно первой теории, слёзоотведение происходит благодаря действию сифона как двигающей силы. Приводящим коленом этой системы является каналец, погруженный в слезное озеро, а отводящим — слезный мешок и слёзно-носовой проток. Теория капиллярного притяжения слезной жидкости исходит из неправильных представлений о том, что слезные пути попеременно бывают наполнены то жидкостью, то воздухом. По теории присасывающего действия слёзного мешка, слёзная жидкость поступает в полость носа в то время, когда слёзный мешок сжимается. Это наступает при смыкании век, а при размыкании их слезный мешок расправляется и действует как насос. Существует взгляд, что при смыкании век слезный мешок не сжимается, а наоборот, расширяется. Главная роль в слёзоотведении играют слезные канальцы, которые благодаря своему мышечному аппарату осуществляют отсасывание слёзной жидкости из конъюнктивального мешка в полость носа. Во время смыкания век происходит сдавливание слезных канальцев, и жидкость выдавливается в слезный мешок и далее в нос. Одновременно с этим закрывается просвет слезных точек в результате сокращения sphincter papillae lacrymalis, и жидкость не может поступить обратно в конъюнктивальный мешок. При размыкании век канальцы вновь открываются и наполняются жидкостью из слезного озера. В механизме слёзоотведения главным фактором является насосообразное действие слезных канальцев при сжатии и расширении их просвета во время акта мигания. Сжатие и расширение слезного мешка, действие насоса играют второстепенную, вспомогательную роль.
Глазное яблоко
Глазное яблоко (Bulbus oculi) состоит из трех оболочек: наружной фиброзной, сосудистой и сетчатой. Наружная фиброзная оболочка состоит из склеры и роговицы.
Глазное яблоко крупного рогатого скота покрыто фасцией, составляющей часть теноновой фасции. Она состоит из двух листков: поверхностного, идущего к векам, глубокого, направляющегося к краю роговицы. Внутри периорбиты у крупного рогатого скота имеется три щелевидных пространства. Первое расположено между периорбитой и прямой мышцей глаза, второе ограничено прямыми мышцами глаза, третье располагается в глубокой мышечной воронке (Авроров В. Н., 1970). Периорбита построена из фиброзной ткани, фиксируется на глазничном крае орбиты и у зрительного отверстия. Под периорбитой находится поверхностная фасция орбиты, покрывающая глазное яблоко и мышцы. Глубокая фасция формирует межмышечные перегородки для мускулов глазного яблока. Глазное яблоко и оттягиватель покрывает специальная (тенонова) фасция. Промежутки между фасциями выполнены жировой тканью. У собак периорбита состоит из двух слоев. С одной стороны орбита сливается с периостом края костной глазницы, с другой — с глазничной связкой (Constantinesky С. М., 1990). Между глазным яблоком и фасцией у собаки имеется щель. Фасция по каудальному краю срастается с фиброзным влагалищем зрительного нерва, а по ростральному — со склерой глаза. Таким образом, поверхностная фасция тянется от зрительного отверстия до век. Периорбита у собак конусовидной формы и плотно срастается с костями черепа, образующими глазницу, в области орбитального края и зрительного отверстия. На остальном протяжении соединение менее прочное (Хромов Б. М., 1972).
Фиброзная оболочка (Tunicafibrosa bulbi), или белочная оболочка, склера (sclera) занимает 4/5 поверхности глазного яблока, состоит из плотной фиброзной ткани, благодаря чему сохраняется шаровидная форма. Передний отдел склеры покрыт многослойным плоским эпителием, который переходит на роговицу глаза, формируя его наружный слой. Место перехода роговицы в склеру называется лимбом. На данном участке склера истончается и заходит на роговицу. Склера состоит из плотной фиброзной ткани белого цвета, кровеносные сосуды имеются в незначительном количестве. Это задние цилиарные артерии, по экватору располагаются 6—8 водоворотных вен. В задней части оболочки находится решетчатая пластинка, через которую входит зрительный нерв и сосуды сетчатки. Данный участок является наименее прочным, при повышении внутриглазного давления она растягивается. В пластинке располагаются волокна зрительного нерва, они, соединяясь друг с другом, образуют зрительный нерв. На соске отсутствует нейроэпителий, это так называемое слепое пятно. Склеру в передней части прободают передние ресничные артерии, в средней — вихревые вены, через которые происходит отток водянистой влаги передней камеры глаза. В задней части склеры находятся задние ресничные артерии и нервы.
Роговица
Роговица имеет выпукло-вогнутую форму, благодаря чему она является главной преломляющей средой оптической системы глаза. Роговица занимает у дневных животных 1/5, у ночных животных — 1/2 всей поверхности фиброзной оболочки. Роговица прозрачная, в ней отсутствуют лимфатические и кровеносные сосуды, питание происходит путем диффузии питательных веществ из передней камеры глаза, а также за счет конъюнктивальных сосудов. Роговица гладкая, блестящая, содержит большое количество безмякотных нервных окончаний — ветвей носоресничного нерва, отходящего от тройничного нерва, располагающихся в верхних слоях роговицы. Роговица состоит из пяти слоев, плотно прилегающих друг к другу, каждый слой обладает своей преломляющей силой.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий переходит с конъюнктивы глаза, является регулятором содержания воды в роговице. При потере чувствительности слой ороговевает и роговица теряет прозрачность. Эпителий роговицы обладает высокой способностью к регенерации. При проникающих ранениях глазного яблока эпителий, разрастаясь, проникает в рану и вызывает закупорку путей оттока передней камеры.
Боуменова оболочка имеет большое количество каналов, в которых располагаются окончания глазничного нерва. При развитии кератита сосуды склеры, переваливая через лимб, проникают в каналы, где они разветвляются. Боуменова оболочка обладает прочностью, не регенерирует, предохраняет глаз от бактерий. Отсутствует у лошади и свиньи.
Стромальный слой. Строма составляет 90% толщины роговицы, состоит из волокнистой ткани. Дефект в этой части роговицы восстанавливается рубцовой тканью. Десцеметова оболочка. Она наиболее устойчива к химическим веществам, растяжению, воздействию патогенных микроорганизмов, хорошо регенерирует. При формировании язвы десцеметова оболочка выпячивается наружу из-за давления передней камеры глаза, так формируется грыжа роговицы или кератоцеле. Эндотелий представлен одним слоем плоских клеток. Слой хорошо регенерирует и при травме десцеметовой оболочки закрывает дефект. Роговица состоит из коллагена, мукополисахаридов, белков, липидов, витаминов С, В2, надолго воды приходится 80%. С возрастом в роговице уменьшается количество влаги и витаминов, откладываются соли кальция.
Внутриглазная жидкость
Внутриглазная жидкость состоит из воды (99%), белка (0,02), минеральных солей, витаминов В1, В2, С, ацетилхолина, гиалуроновой кислоты. Водянистая влага питает бессосудистые образования, такие как хрусталик, стекловидное тело. Отток внутриглазной жидкости происходит через иридокорнеальный угол, периваскулярные пространства радужной оболочки, откуда влага попадает в вортикозные вены. Повышенное образование внутриглазной жидкости или нарушение оттока из передней камеры приводит к подъему глазного давления.
Стекловидное тело
Стекловидное тело (Corpus vitreum) — желеобразная, прозрачная масса с коэффициентом преломления 1,33. Состоит на 98% из стекловидной влаги, витреина, гиалуроновой кислоты и неорганических веществ. Стекловидное тело заключено в строму, состоящую из коллагеновых волокон. Клокетов канал заполнен внутриглазной жидкостью, и он располагается от хрусталика к соску зрительного нерва. Клокетов канал сформирован на месте гиалоидной артерии. От канала отходят боковые ветви, сообщающиеся с петитовым каналом. Стекловидное тело не восстанавливается, создает внутриглазное давление и участвует в пассивной аккомодации.
Сосудистая оболочка
Сосудистая оболочка (Tractus vasculosa). В сосудистую оболочку входит собственно сосудистая оболочка, радужная оболочка, цилиарное тело.
Центральная артерия сетчатки выходит через зрительный нерв, где распадается на крупнопетлистую сеть. Она соединяется вертикальными ветвями с мелкопетлистой сетью, расположенной глубоко в сетчатке. От этих сетей отходит венозная система. Ресничные артерии питают склеру, отходят от глазничной артерии и от артерий глазных мышц. От ресничных артерий отходят следующие ветви. Короткие задние ресничные артерии в количестве четырёх, шеста ветвей питают сосудистую оболочку. Длинные задние ресничные артерии в количестве двух проходят между сосудистой оболочкой и склерой у края радужной оболочки, где формируется большое артериальное кольцо. От него отходят ветви к ресничной мышце, одноимённым отросткам и радужке. Около зрачка артерии образуют малое артериальное кольцо. Передние ресничные артерии отходят от глазных мышц и соединяются с большим артериальным кольцом, с короткими задними ресничными артериями. Вены глазного яблока у экватора собираются в глазничную вену. В венозное сплетение открываются вены ресничного тела и вены радужной оболочки. При заболеваниях глаза, связанных с затруднениями оттока венозной крови, иногда наблюдается резкое наполнение передних цилиарных вен, служащих в таких случаях основным путем оттока крови от глаза. При этом цилиарные вены становятся очень толстыми, извитыми.
Радужная оболочка
Радужная оболочка (Iris). Как указывает Б. П. Шевченко (2003), радужка является производной сосудистой оболочки. Часть её, соединяющаяся с ресничным телом, называется ресничным краем, противоположная — зрачковым краем. Радужная оболочка располагается между роговицей и хрусталиком и переходит в ресничное тело. На радужке различают переднюю гладкую и заднюю вогнутую поверхности. Основа радужки состоит из соединительной ткани в виде решётки, в которой находятся кровеносные сосуды, нервные окончания. На передней поверхности находится двухслойный пигментный эпителий. Задняя поверхность покрыта эндотелием. Сосудистая оболочка находится между фиброзной и сетчатой, такое положение способствует задержанию большого количества солнечных лучей. Как отмечает Е. С. Вельховер (1992), радужка выполняет следующие функции.
1. Фотоэнергетическая функция. Радужная оболочка регулирует световую энергию, поступающую в организм, изменением диаметра зрачков. Сфинктер, суживающий зрачок, располагается в виде кольца и иннервируется глазодвигательным нервом. Дилататор, расширяющий зрачок, фиксируется к корню радужной оболочки и иннервируется симпатическим нервом. Благодаря этим мышцам происходит регуляция светового потока, поступающего в глаз. При минимальном количестве света зрачок расширяется, при его увеличении суживается.
2. Светозащитная функция. Пигментные клетки радужной оболочки препятствуют попаданию на нейроэпителий повышенного количества солнечной энергии. Меланин радужной оболочки обладает светозащитным, фагоцитарным, противоопухолевым свойствами. При минимальном количестве меланина цвет глаза серый, голубой. При умеренном количестве цвет радужки коричневый, при значительном черный. Радужная оболочка у крупного рогатого скота темно-коричневого, у лошади — темно — и светло-коричневого, у овцы — желто-бурого, у козы — голубоватого или желтого, у собаки — от темно-коричневого до желтого, у кошки желтого или зеленого цвета. Гетерохромия — различная окраска радужной оболочки — встречается крайне редко, чаще всего у пегих животных. Функция зрения при этом не нарушается. У альбиносов пигмент отсутствует, сквозь радужку просвечивают сосуды — поэтому зрачок кажется красным. Жёлтый глаз у собаки считается пороком. Желтоглазые собаки менее жизнеспособные, чем темноглазые. Функция глаза из-за слабой пигментации радужки не ухудшается, но гены, ответственные за пигментацию глаза, приводят к снижению приспособляемости организма. Собаки с голубыми глазами, как и белые голубоглазые кошки, глухие. Ген С вызывает лейцизм (неполный альбинизм). Чаще всех альбинизм возникает у бультерьеров, борзых, догов. Ген Са обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко. В процессе одомашнивания при переходе от сумеречного типа зрения на дневное у собаки происходило потемнение роговицы. За счет пигмента формируются гроздевидные тельца. У лошади они располагаются на верхнем крае радужки, у рогатого скота на верхнем и нижнем крае. При большой интенсивности света зрачок сужается, сосудистый тракт растягивается. Из многочисленных крипт на поверхность выходят меланоциты, увеличивая плотность и площадь радужки. При слабом световом раздражении зрачок расширяется, сосудистый тракт уменьшается, появляются борозды, крипты. Резервные меланоциты скрываются в глубине крипт. При этом светозащитная функция радужки уменьшается.
3. Терморегуляторная функция. Радужная оболочка принимает на себя большую часть световой энергии, поступающей в организм. Пигментные клетки, поглощая фотоны света, должны сильно нагреваться. Однако этого не происходит, так как существует теплоотводящая функция. Роль отвода тепла принадлежит сосудистой системе. Кровенаполнение изменяется, повышается скорость кровотока, увеличивается отвод тепла. На радужной оболочке находится большое количество венозных сосудов. Благодаря изменению диаметра вены происходит выделение тепла из глазного яблока и не происходит его перегревания. Терморецепторы воздействуют на ускорение или замедление скорости прохождения объёма водянистой влаги. При усиленной скорости движения влаги отвод тепла возрастает, при меньшей уменьшается (Ананин В. Ф., 1982). Пигменты радужки также отражают фотоны света, так предохраняется глазное яблоко от перегрева, температура органа зрения остаётся постоянно стабильной.
4. Цитолизосомная функция. На радужной оболочке находятся меланосомы, продуцирующие меланин. Меланин радужки обладает противоопухолевой активностью, увеличивает выживаемость организма в условиях повышенного или пониженного содержания кислорода в атмосфере (Рожавин М. А., 1983; Сакина Н. Л., 1983). Радужная оболочка фиксирует и обезвреживает микроорганизмы.
Цилиарное, ресничное тело
Цилиарное, ресничное тело (Corpus ciliaris) выполняет две функции: выделения жидкости в переднюю камеру глаза, и при его сокращении выполняется функция аккомодации. Таким образом, оно состоит из мышечных разнонаправленных гладких волокон, цилиарной мышцы (m. ciliaris) и железистой части. Цилиарное тело представлено складками в количестве от 70 до 110, они формируют ресничную корону (corona ciliaris). По мере приближения к сосудистой оболочке высота складок уменьшается, и они переходят в цинновы связки (zonula Zinni), фиксирующие хрусталик. Отток внутриглазной жидкости происходит через иридокорнеальный угол периваскулярных пространств радужной оболочки, откуда влага попадает в вортикозные вены. Отток водянистой влаги из глазного яблока сложный. Камерная влага проходит через зрачок в переднюю камеру и далее через щелевидные отверстия в шлемов канал. Кровь вместе с жидкостью передней камеры проходит в эписклеральные, склеральные и в передние цилиарные вены. Далее выходит по вортикозным венам в глазничные вены и пещеристый синус, расположенный по обе стороны турецкого седла. В глазном яблоке различают четыре венозных сплетения: конъюнктивальное, сплетение теноновой капсулы, эписклеральное и интрасклеральное. При повышенной секреции жидкости цилиарным телом или нарушении оттока жидкости через глазничные вены развивается одна из форм глаукомы. Таким образом, имеется общая связь между оттоком венозной крови и внутриглазной жидкостью. Необходимо учитывать, что многочисленные связи вен глазницы с венами лица, придаточными полостями носа, с пазухами твердой мозговой оболочки имеют важное значение как пути распространения воспалительных процессов. Переход инфекции в полости черепа происходит через систему глазничных вен.
Сетчатая оболочка
Сетчатка состоит из 10 слоев. Различают световоспринимающий и светопроводящий слои. Колбочки и палочки относятся к световоспринимающему слою. Сетчатка срастается с окружающими ее тканями только у зрительного нерва и у зубчатой линии. На остальном участке она тесно прилежит с окружающими тканями. При травме глаза, сильном сотрясении тела сетчатка отходит от пигментного слоя, так как жидкая часть стекловидного проходит между ними. Свет проходит через всю сетчатку, прежде чем он достигнет фоторецепторов, где формируется уменьшенное, обратное изображение. Это коренное отличие от сетчатки беспозвоночных, у которых свет непосредственно попадает на сетчатку.
Наружный слой состоит из пигмента фусцина, который препятствует отражению и рассеиванию световых лучей. При сильном освещении пигмент наслаивается друг на друга, так он заслоняет колбочки и палочки от яркого света. У ночных животных между слоями пигмента расположен слой кристаллов. Благодаря этому на фоторецепторы действуют как прямые, так и отраженные лучи света. Фоторецепторы располагаются ниже нервных волокон, поэтому свет, проходя через нервные клетки, ослабевает, что приводит к значительному рассеиванию и ухудшению качества изображения. В желтом пятне (центральной ямке) фоторецепторы расположены поверхностно, поэтому из данного участка формируется четкое изображение.
Нейроны зрительного тракта находятся в латеральных коленчатых телах таламуса (в правом таламусе волокна от правой половины глаза, в левом — от левой половины глаза). Волокна не прерываются в таламусе, оканчиваются в верхнем двухолмии среднего мозга. От коленчатых тел зрительная информация передается в кору головного мозга.
Пигментный эпителий выполняет защитную функцию, предохраняет организм от перераздражения нервной системы вследствие попадания в организм повышенного количества световой энергии. Пигмент наслаивается на участки с повышенным количеством света. У хищных, копытных, ластоногих, то есть ночных и пол и фазных животных, тапетум имеет кристаллы гуанина, способствующие максимальному отражению света.
Палочки обеспечивают скотопическое зрение, которое осуществляется при низком уровне освещения. Палочки обладают в 1000 раз большей активностью к свету, чем колбочки, они очень чувствительные, достаточно одного кванта света, чтобы возникло возбуждение. Колбочковое зрение цветное, менее чувствительное, чем палочковое. При низкой освещенности восприятие света осуществляется палочками, при ярком — колбочками. Выявлено: чем больше родопсина, тем выше чувствительность глаза. Родопсин — пигмент палочек — располагается на мембранах дисков. Под действием света родопсин распадается на ретинен и белок опсин. Родопсин выцветает только в тех местах, куда попадает свет. Так, например, если кролика держать в темноте, а потом поместить напротив окна, на сетчатке можно получить его изображение. Для регенерации родопсина необходим витамин А. Гемералопия возникает при нарушении равновесия между распадом и восстановлением родопсина. Колбочки имеют пигмент йодопсин, состоящий из ретинола и опсина, который делится на три вида — поглощающие свет с разной длиной волны синего, зелёного, красного.
Чувствительность фоторецепторов к свету зависит от того, как происходит соединение с биполярными и ганглиозными клетками. Биполярные клетки соединяются с большим количеством палочек, в свою очередь ганглиозные клетки со многими биполярными клетками. У колбочек передача импульсов происходит иначе. Колбочка передает сигнал только одной биполярной и ганглиозной клетке. Палочка содержит один зрительный пигмент родопсин, поэтому ими воспринимается только различие в интенсивности цвета. Вследствие этого формируется нецветное, ахроматическое, высокочувствительное зрение.
От количества палочек и колбочек зависит вид зрения. Как отмечает Д. И. Бибиков (1985), глазное яблоко ночных животных приспособлено к ночному видению. Большая площадь роговицы по отношению к склере, расположение тапетума по всему дну глаза — все это позволяет животному хорошо видеть предметы в сумеречном свете. В сетчатке преобладают палочки над колбочками. Большее соотношение ганглиозных клеток предопределяет высокую светочувствительность и малую остроту зрения. У дневных животных преобладают колбочки, отсутствуют палочки в желтом пятне, поэтому у них имеется высокая острота зрения, малая светочувствительность. У полифазных животных тапетум занимает верхнюю и среднюю части глазного дна. В центральной части сетчатки (желтом пятне) располагаются колбочки, палочки находятся по периферии сетчатки, поэтому в сумерках лучше виден
предмет, расположенный по сторонам. Палочки, колбочки на зрительном соске отсутствуют. Данный участок называется слепым пятном. В желтом пятне располагаются колбочки, палочек мало. Количество колбочек уменьшается по направлению от желтого пятна, палочек увеличивается. Палочки расположены на периферической части сетчатки вплоть до ресничного тела. Благодаря этому предметы, расположенные по сторонам, хорошо видны в сумеречном свете.
Под воздействием света формируются ионы, образующиеся при распаде зрительных пигментов. Световой поток трансформируется в биоэлектрическую энергию, воздействует на вегетативную нервную систему, железы внутренней секреции. Таким образом, происходит воздействие на процессы организма. Зрительный нерв от левого глаза идет к правому полушарию головного мозга, а от правого глаза — к левому. Перекрещивается только половина зрительных волокон у человека, высших обезьян, кошек. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки. У данных животных латеральные волокна нервов, отходящие от одноимённых половин сетчатки, остаются неперекрещенными. Как правый, так и левый зрительный тракт содержите латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки, а в медиальной — от медиальной половины другого глаза. При поражении левого зрительного нерва отмечается слепота соименного глаза. При поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается слепота на оба глаза. При поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз. Благодаря неполному перекрёсту просвет обоих зрачков у них изменяется одновременно. У лошади полный перекрест зрительных нервов, поэтому отмечается одностороннее изменение просвета зрачков. Волокна зрительного нерва проходят к ядрам латерального коленчатого тела, к ядрам передних бугров четверохолмия. Из коленчатого тела импульсы идут в корковый центр зрительного анализатора. В наружном коленчатом теле находится проекция сетчатки, оттуда выходит нейрон, заканчивающийся в затылочных долях. В передних буграх четверохолмия находится центр, связанный с реакцией на световые раздражения. Зрительный нерв имеет внутриглазной отдел от начала зрительного нерва до выхода из глазного яблока, орбитально-ретробульбарный отдел от места выхода из глазного яблока до входа в отверстие зрительного канала, внутричерепной отдел из зрительного канала до зрительного перекреста. Зрительный нерв вступает в зрительный канал, и он как бы подвешен к верхней стенке, имеет S-образный изгиб, что способствует его растяжению при движении глазного яблока. Твердая мозговая оболочка, покрывающая зрительный нерв, переходя в надкостницу, образует плотные сращения с костными стенками канала (Жабоедов Г. Д., Скрипкин Р. Л., 1992).
Зрительный нерв (n. opticus) является частью головного мозга и покрыт твердой, паутинной и мягкой оболочками. Зрительный нерв состоит из мякотного белого и безмякотного серого волокна. Глазничный отдел является продолжением мозгового вещества и имеет твердую, паутинную и мягкую оболочки. При входе в глазное яблоко нерв теряет мякотные волокна и проходит через продырявленную пластинку. Твердая и мягкая мозговые оболочки продолжаются в склеру, а паутинная распадается на отдельные волокна. По центру нерва проходят центральная артерия и вена сетчатки. При выходе на сетчатку зрительный нерв формирует сосок зрительного нерва, на котором отсутствуют фоторецепторы. Зрительный нерв содержит от 400—800 тыс. волокон ганглиозных клеток.
Отдельными авторами замечена зависимость размера зрительного нерва от формы турецкого седла и положения хиазмы. При глубоком турецком седле встречаются короткие зрительные нервы. У всех животных толщина и длина зрительного нерва различны и зависят от величины глаза и глубины глазницы (Краев А. Ф., 1978). У человека сосок зрительного нерва имеет овальную форму, a y собаки — круглую, треугольную, овальную или двудольчатую (Darraspen Е., Lesare Е, 1961). Зрительный нерв у собаки имеет протяженность до хиазмы 32 мм, орбитальный — до 24,5 мм. Длина нерва внутри канала 5 мм. У всех животных толщина и длина зрительного нерва различны и зависят от величины глаза и глубины глазницы (Краев А. Ф., 1978). Перед входом в черепную полость нерв уплощается и образует с другим нервом угол, равный 82° (Бирючков Ю. В., 1963). При повышении внутричерепного давления цереброспинальная жидкость из межоболочечных пространств головного мозга под давлением поступает в межоболочечные пространства зрительного нерва. Давление убывает от глазного яблока в сторону мозга (Волков В. В., 1976; Трон Е. Ж., 1968). Цереброспинальная жидкость проходит в нервной ткани, вдоль пространств, занятых глией, причем эти пути оттока в нерве нигде не сообщаются с лимфатическими пространствами (Behr С., 1935). Связующим звеном между повышением внутричерепного давления и поражением хиазмы являются их взаимоотношения между собой. При повышении давления третий мозговой желудочек давит на хиазму, вызывая патологию (Лойтерштейн С., 1950; Лукин М. Я., 1952; Жабоедов Г. Д., Скрипкин Р. Л., 1992). Хиазма повреждается редко в связи с тем, что она находится на основании мозга, там же располагаются крупные магистральные сосуды, которые при травмах мозга могут разрываться и вызывать обильное кровотечение.
Хрусталик
Хрусталик (Lens crystallina). Хрусталик играет существенную роль в аккомодации глазного яблока. Он имеет форму двояковыпуклой линзы и располагается в выемке стекловидного тела. Между хрусталиком и стекловидным телом имеется пространство. К капсуле хрусталика прикрепляются цинновы связки, а они в свою очередь — к цилиарному телу.
Хрусталик располагается в выемке передней поверхности стекловидного тела. Паренхима хрусталика состоит из коры и ядра. Кора представлена однослойным кубическим эпителием. Хрусталик состоит из растворимых белков в форме кристаллов. Они делятся на три фракции: α, β, γ. В хрусталике содержится 65% воды, 30% белков, 5% витаминов С, В2, кальция, фосфора, холестерина. В ходе окислительно-восстановительных реакций цистеин превращается в нерастворимый цистин. В процессе жизнедеятельности организма уменьшается количество кристалликов, увеличивается количество нерастворимых соединений, также холестерина, калия, фосфора. Рост хрусталика происходит в течение жизни неравномерно, в связи с чем формируются зоны с различной степенью преломления. Волокна хрусталика, продвигаясь к центру, формируют ядро. Волокна располагаются радиарно в изогнутую дугу. Окончания хрусталиковых волокон с одной стороны встречаются с волокнами другой стороны, отодвигаются к центру, уплотняются, образуя ядро. С возрастом хрусталик становится более плотным, менее эластичным. Наличие плотного ядра приводит к нарушению аккомодации. Развивается старческая дальнозоркость, или пресбиопия.
Стекловидное тело
Стекловидное тело (Corpus vitreum). Стекловидное тело желеобразная, прозрачная масса с коэффициентом преломления 1,33, состоит из 98% воды, витреина, гиалуроновой кислоты, неорганических веществ: Ca, Mg, Cl, S, альбуминов. Стекловидное тело заключено в строму, состоящую из коллагеновых волокон. Влияние стекловидного тела на функцию зрения огромное. Клейкость жидкости придает витразин, муцин, находящийся между фибриллами. Гиалуроновая кислота придает вязкость. Стекловидное тело не восстанавливается, потеря 1/3 объема приводит к атрофии глазного яблока, несмотря на то, что происходит замещение внутриглазной жидкостью. Стекловидное тело создает внутриглазное давление, участвует в пассивной аккомодации. Внутриглазная жидкость медленно проходит через стекловидное тело и далее через центральную вену сетчатки. Клокетов канал заполнен внутриглазной жидкостью и проходит от соска зрительного нерва к хрусталику, в эмбриональном периоде находится артерия стекловидного тела (a. hyaloidea). От этого канала отходят ответвления к петитову каналу.
Мышцы глаза
Глазное яблоко позвоночных приводится в движение шестью мышцами. Четыре прямых мышцы начинаются из глубины глазницы в окружности зрительного нерва и прикрепляются к склере вблизи перехода ее в роговицу на верхней, нижней, внутренней и передней поверхностях глазного яблока. Вентральная косая мышца берет начало на внутренней стенке глазницы, дорсальная начинается совместно с прямыми мышцами от зрительного отверстия. Обе они идут к наружной стороне глазного яблока по верхней и нижней поверхности. Глаз рыб, как в анатомическом, так и в функциональном отношении, имеет много сходных черт с глазом наземных позвоночных. Он характеризуется морфофункциональной автономностью и может свободно вращаться в глазных впадинах благодаря мышечной системе, состоящей из шести глазодвигательных мышц. Четыре из этих мышц принадлежат к группе прямых и две — косых. Верхняя косая и нижняя прямая мышцы обеспечивают повороты глаза вокруг оптической оси, наружная и внутренняя прямые мышцы — повороты оптической оси глаза в горизонтальной плоскости, а верхняя и нижняя прямые мышцы — возвратно-поступательные движения оптической оси в дорсовентральном направлении.
Функцию прямых мышц глаза можно определить по положению и способу прикрепления их к глазному яблоку. Верхняя и нижняя прямые мышцы перемещают глазное яблоко вокруг поперечной оси. Наружная и внутренняя прямые мышцы вращают вокруг вертикальной оси (Зернов Д. И., 1938). Глаза у человека, как отмечают М. А. Гремяцкий (1950) и Б. К. Гиндце (1937), не могут двигаться вперед и назад, что свойственно некоторым другим позвоночным животным, у которых имеется специальная мышца.