В вышеприведенную схему не укладывается ряд факторов, резко от нее отклоняющихся.
Так, еще И. Я. Шевирев (1892) подробно описал случай подавления очага массового размножения ильмового ногохвоста в степных древостоях Бердянского лесничества (на юге Украины) скворцами, в огромном количестве поедавшими его гусениц и скармливавшими их птенцам. О ликвидации птицами очага массового размножения сосновой пяденицы в Донецком лесхозе сообщал В. Г. Аверин (1941). В степных лесных насаждениях Камышинского опытного пункта Волгоградской обл. во время вспышки массового размножения лесной пяденицы сороки за лето и осень 1949 г. уничтожили 80% коконов березового пилильщика. В полезащитных лесополосах Ростовской обл. сороки за осенний период расклевали более 36% коконов златогузки. В островном дубовом лесу на территории Теллермановского опытного лесничества (Воронежская обл.), расположенного на границе зоны степей, в очаге массового размножения непарного шелкопряда и зимней пяденицы птицы уничтожали около половины их гусениц. В искусственных лесонасаждениях Джаныбекского стационара (глинистая полупустыня северного Прикаспия) пролетные птицы (пролет начинается в марте и продолжается с перерывом на 1—2 летних месяца до декабря) при массовом размножении зеленой дубовой листовертки, по исследованиям Г. Е. Корольковой (1971), снизили численность ее гусениц на 38%, а куколок на 60%. Численность обитающих в подстилке полезащитного лесонасаждения клопов, среди которых преобладала черепашка, снижалась птицами (в основном осенью) на 55%. В очаге массового размножения кольчатого шелкопряда в Бузулукском бору (Волгоградской обл.) птицы за лето 1950 г. снизили численность куколок кольчатого шелкопряда на 20,1%. В течение зимы кочующие стаи синиц ликвидировали очаг златогузки в двух плодовых садах на Украине.
Существенное влияние птиц отмечено во многих случаях в небольших локальных очагах. На маленьком по площади изолированном участке дубового леса в Пензенской обл., где зараженность достигала 1—3,5 тыс. яиц непарного шелкопряда на одно дерево (что угрожало полным объеданием листвы гусеницами), птицы-дуплогнездники при их массовом привлечении развеской искусственных гнездовий (более 10 шт/га) уничтожали 96% вредителей, «погасив очаг». В небольших очагах массового размножения дубовой листовертки птицы-дуплогнездники при их массовом привлечении снижали численность вредителя в несколько раз, эффективно подавляя «вспышки».
Перечисленные факты значительного воздействия птиц на численность насекомых в очагах их массового размножения относятся к лесостепным древостоям, полезащитным насаждениям в степи или древостоям, произрастающим у южной границы лесной зоны. Здесь во время пролета концентрируются значительные массы птиц, часть которых задерживается и гнездится в местах с повышенной обеспеченностью кормами (часто это очаги массового размножения насекомых). Есть и другие наблюдения, показывающие, что в период миграций птицы могут концентрироваться в очагах массового размножения насекомых и существенно влиять на их численность. В таком случае, повышенная численность птиц в очаге массового размножения вредителя является прямой количественной реакцией хищника на обилие жертв. А поскольку при совпадающем ходе движения численности жертвы и хищника последний может играть существенное значение в регуляции численности жертвы, нет ничего удивительного в том, что в условиях лесостепных насаждений насекомоядные птицы уничтожают большую часть популяции в массе размножившегося насекомого, а в отдельных случаях «подавляют» небольшие «очаги».
Очевидно, анологичная ситуация имеет место и во взаимоотношениях зимующих в умеренной полосе птиц с насекомыми. Свободно перемещающиеся в осенне-зимне-весенний период по лесу синицы, пищухи, корольки и некоторые другие виды лесных насекомоядных птиц надолго задерживаются, концентрируясь там, где высока плотность населения зимующих насекомых. Исключение подтверждает правило. Привязанные к своим индивидуальным кормовым участкам в зимнее время дятлы за зиму уничтожили в небольшом лесу (Голландия) лишь около 5% рабочих особей рыжего лесного муравья из муравейников. Обычно к весне птицы повреждают 70—90% зимних гнезд златогузки, поедая до 70% находящихся в них гусениц. Сравнительно с другими факторами, определяющими смертность златогузки в осенне-весенний период, деятельность птиц даже в очагах массового размножения этого вредителя оказывается превалирующей.
В Черноморском заповеднике за зиму 1959 г. большие синицы расклевали 12%, а в 1960 г. — 18% яйцекладок непарного шелкопряда. В местах массового размножения этого вредителя птицы в течение осени — весны повреждают 34 — 76% его кладок, уничтожая в них 33—69% яиц. За зимний период птицы (в основном дятлы) уничтожали в штате Арканзас (США) на полях с зерновыми культурами от 1,7—24,6 (зима 1961/62 г.) до 5.5—54,6% (зима 1962/63 г.) личинок зерновых точильщиков. В штате Висконсин (США) птицы за зиму снизили численность гусениц моли-чехлоноски на 23,5%, а в штате Иллинойс уничтожили за зиму 86,5% коконов бабочки-хилофоры, расположенных на стволах и крупных ветвях деревьев. В фруктовых садах Новой Шотландии дятлы в 1950—1956 гг. уменьшали к весне численность зимующих на стволах деревьев гусениц яблоневой плодожорки на 52—90%. При этом хищничество дятлов было интенсивнее в садах с более высокой плотностью популяции плодожорки.
В сосновых лесах Англии приблизительно 45% гусениц эрнармонии кониколаны, обитающих внутри молодых шишек сосны, поедаются синицами в течение зимы. При этом потребление гусениц синицами возрастало по мере увеличения плотности популяции этого чешуекрылого в лесу и, кроме того, оказалось значительнее на деревьях, где степень заселенности шишек вредителем была выше. Таким образом, в целом хищничество синиц — главный фактор смертности гусениц старших возрастов и куколок этой бабочки.
В горных сосновых лесах к востоку от Сьерра-Невады (США) шлемоносные чечевичники весной 1962 г. концентрировались в очаге массового размножения минирующей сосновой моли, где в значительных количествах поедали гусениц последнего возраста. И чем больше было гусениц в биоценозе, тем выше была и их поедаемость птицами.
Как видно из последних двух примеров, механизм реакции птиц на скрытую в тканях растения, но обильную (и, очевидно, предпочитаемую) добычу — прямой. Чем больше гусениц и куколок в биоценозе, тем выше их поедаемость. Следуя этой функциональной реакции, растет и количество насекомоядных птиц на инвазированном участке. Таким образом, количественная реакция — результат иммиграции хищника в биоценоз, где плотность жертвы повышена.
Учитывая изложенное, особый интерес должно вызывать установление роли таких высокоспециализированных птиц, как дятлы, в регулировании численности насекомых — ксилофагов. В лесах Горьковской обл. птицы (дятлы, пищуха, поползень) уничтожили всего 2% от общего числа особей в популяции малого соснового лубоеда. В лесах Черниговской и Брянской областей дятлы (в основном большой пестрый) уничтожают до 20% зимующих личинок последнего возраста осинового скрипуна. В культурах тополей 3—7-летнего возраста (Черниговская обл,) большой и малый пестрый дятлы раздолбили от 72,2 до 94,5% галлов с личинками осинового усача. В хвойном лесу Сьерра-Невады (США) дятлы за год уничтожили 31,8% особей в популяции соснового лубоеда. В штате Миссисиппи (США) американские золотистые дятлы с октября по март уничтожили 63,7% личинок огневки, зимующих в основании стеблей злаков.
Приведенные факты показывают значительную вариабельность уровня воздействия дятлов на численность ксилофагов. Детальный анализ ряда более полных наблюдений дает необходимый материал для суждения о факторах, обусловливающих этот уровень.
Из естественных факторов, ограничивающих численность лубоеда, поражавшего энгельманову ель на больших площадях в Скалистых горах (Колорадо), наибольшую роль играли дятлы. На сильно пораженных деревьях они уничтожали 45—64% этих жуков. По данным Г. Е. Корольковой, изучавшей воздействие дятлов на популяции малого ясеневого лубоеда, вязового заболонника, заболонника-разрушителя в дубравах Теллермановского массива и Старобельской степи, в очагах массового размножения названных ксилофагов дятлы снижали численность этих вредителей на 33—69%.
Между плотностью популяции ксилофага и степенью воздействия на него дятлов имеется определенная связь. В ЧССР в насаждениях с повышенной численностью осинового скрипуна дятлы (исключительно большой пестрый) извлекали из подкорковых ходов больший процент личинок, чем на участках леса, где зараженность была ниже. В сосновых лесах Голландии дятлы обычно потребляют лишь незначительный процент личинок долгоносика — сосновой жердняковой смолевки. Но если эти жуки становятся многочисленными, дятлы убивают до 95% их личинок и куколок.
По наблюдениям в лесах штата Колорадо (США), осенне-зимняя популяция дятлов (трехпалого, пушистого и волосатого) колебалась в зависимости от численности елового лубоеда. При низкой плотности популяции елового лубоеда (около 1 тыс. личинок на 0,4 га леса) численность каждого из дятлов составляла всего несколько экземпляров на 40 га, при высокой плотности лубоеда (160 тыс. личинок на 0,4 га) — соответственно 10—60 экз.; при вспышке массового размножения лубоеда, когда численность его личинок превышала 1,6 млн. экз. на 0,4 га, — 30—70 особей на 40 га леса. При низкой плотности популяции елового лубоеда дятлы уничтожили около 20% популяций этого вредителя, при высокой — 85%, а в очаге массового размножения — 50%. На способность дятлов эффективно контролировать численность ксилофагов при определенной плотности их популяции указывает и Б. Е. Викман, наблюдавший в Северо-Восточной Калифорнии уничтожение птицами личинок жуков-усачей на ветровальных участках леса.
В общем, можно считать, что в условиях, когда дятлы могут свободно концентрироваться в местах массового размножения ксилофагов (чему, однако, препятствует наличие у многих видов дятлов, во всяком случае у обитающих в лесах средней полосы СССР, индивидуальных кормовых участков зимой, а также гнездовых территорий в период размножения), их воздействие на этих насекомых является величиной, зависимой от плотности популяции ксилофагов жертв в широком диапазоне значений последней величины. Зона активности у дятлов оказывается, таким образом, значительно шире, чем у большинства обычных многоядных энтомофагов. Как и специализированные хищники и паразиты, дятлы могут наращивать численность с ростом плотности популяции жертв, благодаря чему их регулирующая роль охватывает очень широкий интервал значений плотности населения ксилофага.