Ароморфозы характеризуются. I. Общим повышением организации, II. развитием приспособлений широкого значения, III. расширением среды обитания.
1. Повышение организации. Под повышением организации понимаются морфо-физиологические изменения ее, которые: а) вызывают усиление жизнедеятельности организма, б) связаны с более глубокой функциональной диференцировкой частей, в) ведут к развитию более активных способов борьбы за существование.
У высших позвоночных, например, наблюдается следующая цепь ароморфозов:
- Разделение сердца на правую и левую половины и диференцировка двух кругов кровообращения. Одновременно: увеличение рабочей ёмкости легких.
- Следствия: более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, интенсификация функций органов.
- Диференцировка и специализация органов пищеварения. Следствия: более полное использование пищевых веществ, интенсификации обменных процессов, общее улучшение питания. Общее повышение активности жизнедеятельности (1, 2). Возникновение теплокровности. Усиление активности двигательных (локомоторных) органов. Усовершенствование конструкции локомоторных органов, соответствующее усилению их активности.
- Усложнение головного мозга и обострение органов чувств, развитие реакций поведения, в особенности — разумного типа, как ответов на быструю смену обстановки.
Все эти ароморфозы взаимно связаны. Конструктивно совершенные органы движения не имели бы значения без общего повышения активности; высокое развитие мозга и органов чувств было бы биологической нелепостью без высокой активности и совершенных органов движения и т. п. Теплокровность также связана с рядом особенностей — развитием пера или волоса, препятствующих отдаче тепла, с другой стороны, приспособлениями к саморегуляции тепла и т. д.
С точки зрения дарвиниста все эти гармонически сочетающиеся ароморфозы возникли не вдруг, а накапливались в результате выживания миксобиотипов с наиболее удачной комбинацией ароморфных признаков.
Перейдем теперь к оценке приспособительного значения ароморфозов.
2. Приспособления широкого значения. Описанные выше особенности высокой организации оказываются выгодными и полезными в весьма различных условиях среды и при относительно быстрых изменениях ее, почему при наличии указанных особенностей организм оказывается приспособленным не к каким-либо специальным (отдельным) условиям среды, а к многообразной жизненной обстановке. В этом смысле и говорится о приспособлениях «широкого значения». Например, обладание подвижными конечностями полезно (в особенности в виду их мультифункциональности) и в воде, и на горах, и в долине, и в лесу, и в пустыне и т. п. Высокое развитие головного мозга и органов чувств позволяет приспособляться к самой различной биотической обстановке и т. д.
3. Расширение среды обитания. Приспособления «широкого значения» позволяют выйти за пределы первоначальной среды и занять новую среду с новыми свойствами. Выгода такого активного проникновения в новую среду самоочевидна, в особенности если последняя не включает равноценных конкурентов и освобождает организмы от конкурентов в прежней среде.
То, что было сказано по поводу приспособлений «широкого значения» и расширения среды обитания, показывает, что понятие ароморфоза включает не только морфо-физиологическую, но и экологическую характеристику.
Перейдем теперь к примерам ароморфозов.
4. Примеры ароморфозов. Перечисленные выше признаки ароморфной организации возникли, как указывалось, не вдруг. Однако появление ароморфной организации способствовало освобождению обладателей ее от тесных и зависимых связей с частными условиями среды. Вследствие этого ароморфозы открыли возможность проникновения в новую среду. Фактор среды, в свою очередь, создал отношения, при которых дальнейшее повышение организации стало одной из форм жизненной (биологической) необходимости.
Так, выход древних кистеперых рыб на сушу стал возможным благодаря приобретению плавниками новой функции — ползания по дну водоема. Парный плавательный пузырь приобрел функцию примитивного легкого. Эти особенности послужили предпосылками к переходу (на протяжении рядов поколений) к наземному существованию. Существенным моментом, стимулировавшим этот процесс, было использование прибрежной полосы суши в качестве кормовой базы (питание насекомыми).
Таким образом, расширение функций плавников и плавательных пузырей и наземное питание были важными факторами, содействовавшими эволюции первых наземных позвоночных примитивных амфибий — стегоцефалов. Стегоцефалы появляются в девоне. Они были весьма далеки от понятия «высокой организации». В отношении органов чувств и развития головного мозга они, несомненно, уступали рыбам, в особенности хищным. Однако, обладание примитивными конечностями наземного типа и не менее примитивными легочными мешками позволили удлинять пребывание на суше и медленно ползать в поисках пищи — насекомых. Береговая водная и наземная зона, на протяжении рядов поколений, стала нишей стегоцефалов, перешедших, таким образом, к жизни амфибионтов.
В девонских условиях жизнь позвоночного — амфибионта была своеобразной. Выход в новую среду снижал конкуренцию (наиболее сильные конкуренты и хищники остались в воде). На земле конкурентов — позвоночных еще не было. Поэтому первоначально выход на сушу не стимулировал появления более высоко организованных форм. Однако, эта благоприятная обстановка (а только в ее условиях могли выжить малоподвижные, примитивные стегоцефалы) содействовала быстром росту численности древнейших земноводных и возрастанию конкуренции между ними. Не трудно понять, что в популяции стегоцефалов возникали новые миксобиотипы. Какие же из их числа могли получить преимущества?
Мы сейчас проследим только один путь достижения такой преимущественности — путь накопления дальнейших ароморфозов. В условиях наземного существования преимущества доставляет интенсификация жизненный функций. Это мы наблюдаем у потомков стегоцефалов — примитивных рептилий с их новыми ароморфозами. В чем же выражается ароморфная организация примитивных рептилий, весьма близких, по своей организации, к стегоцефалам?
Сеймурия (примитивная рептилия) во многом сходна с эриопсом (стегоцефал, амфибия). Однако, у первобытных рептилий, подобных сеймурии, имелись важные отличительные признаки. У них наблюдается явственное развитие грудных ребер, отличных от. брюшных ребер. Этот факт указывает на большее развитие легких, т. е.— интенсификацию дыхательного процесса. Это, в свою очередь, свидетельствует об усилении окислительных и обменных процессов, а следовательно, с повышении функциональной активности органов.
В полном соответствии со сказанным выше, у древних примитивных рептилий (судя по скелетам) была несколько сильнее развита мускулатура, связанная с органами передвижения по земле. Этот признак указывает на усиление способности к передвижениям (Ромер, 1939). Едва ли можно сомневаться в том, что эта черта улучшала возможности питания. Интенсификация функции передвижения косвенно указывает на повышение других сторон организации и в частности — сердца. Сердце рептилий имеет разобщенные предсердия, а в желудочке намечается неполная перегородка, признаки, несомненно, связанные с повышением окислительных процессов. Таким образом, у примитивных рептилий имелись следующие ароморфозы: 1) прогрессивные изменения в строение сердца, 2) увеличение легких (усиление окислительной функции), 3) интенсификаци, локомоторных органов. К этим основным ароморфозам у рептилий позднее присоединяются еще следующие: 4) развитие роговой чешуи (защита против высыхания). 5) развитие плотной яйцевой скорлупы (защита от высыхания в условиях наземной среды), 6) развитие зародышевых оболочек и 7) большие запасы желтка в яйце. Все эти особенности позволили рептилиям укрепиться в новой среде, освободиться от обязательных связей с водной средой, проникнуть в сухие местообитания. Мы видим, таким образом, что отмеченные приспособления «широкого значения» расширили ареал рептилий, сделали их менее зависимыми от частных условий и более конкурентноспособными. В результате в мезозое рептилии вытесняют амфибий. Работа отбора, протекая в описанном направлении, вела к переходу на более высокую ступень организации. Процесс этот вполне наметился примерно к перми. Следовательно, стегоцефалы, продолжая существовать, уже в этот период дают начало более высокой организации, развивающейся по пути описанных ароморфозов.
В следующем периоде — триасе — наблюдается аналогичная картина. Пресмыкающиеся претерпевают внутреннюю диференцировку на различные жизненные формы. Однако, в пределах примитивной группы звероящеров наблюдается развитие новых ароморфных особенностей, вызревание которых, под творческим контролем отбора, приводит к накоплению признаков нового класса — млекопитающих. Подъем на новую ступень и в этом случае связан с ароморфными признаками, на первых шагах едва позволяющими отличить рептилию от млекопитающих. Примером может служить нижнетриасовый циногнатус (Cynognathus), обладавший целым рядом ароморфных черт.
Можно утверждать, что дыхание у циногнатуса было интенсивнее, а легкие обладали большей рабочей поверхностью. На это указывает явственное обособление хорошо развитой грудной клетки. Окислительные и обменные процессы подвергались дальнейшему усилению, и мы имеем право утверждать, что у циногнатуса развивается теплокровность. Это доказывается следующими данными. Хоаны у типичных рептилий расположены в передней часта нёба, у млекопитающих — в задней его части. Эта особенность связана со способом дыхания. Пресмыкающееся, захватив добычу, может без вреда для себя задержать дыхание. Млекопитающее (наземное) нуждается в более или менее ритмичном, непрерывном дыхании во время жевания пищи. У рептилий возможность относительно длительной задержки дыхания связана с менее интенсивными окислительными и обменными процессами и холоднокровностью. У наземных млекопитающих неспособность к длительной задержке дыхания связана с более интенсивными окислительными и обменными процессами и теплокровностью. Таким образом, переднее положение хоан указывает на холоднокровность, а заднее — на теплокровность. У циногнатуса имелось заднее положение хоан, и можно думать, что подобные ему формы уже обладали некоторой собственной температурой тела. Эти отношения также свидетельствуют о повышении энергии жизнедеятельности.
Млекопитающие и происходят от звероящеров из группы териодонт (Theriodontia), к которым принадлежит и циногнатус.
Теплокровность — в высокой степени важный ароморфоз, делающий животное значительно менее зависимым от температурных колебаний. Она им ела огромное значение. Во-первых, расширялись рамки суточной деятельности животного: в холодную ночь активность пресмыкающегося снижается. Для млекопитающих ночной холод не играет подобной роли. Во-вторых, теплокровность, в областях с сезонными колебаниями температуры, расширяет рамки годовой деятельности: зимой рептилии, как правило, не активны, млекопитающие, как правило, активны (зимняя спячка ряда млекопитающих имеет иное происхождение, чем неактивность рептилий). В-третьих, теплокровность позволила млекопитающим проникнуть в области с любым климатом и фактически завоевать всю поверхность земли.
Развитие теплокровности связано у млекопитающих с рядом других особенностей. Прежде всего — с важными ароморфными изменениями сердца. Полное разделение сердца (правое и левое), обособление артериальной крови от венозной — привели к дальнейшему усовершенствованию окислительных процессов. Уже у циногнатуса и других териодонтов происходит явственная диференцировка зубов на клыки и коренные. С этим признаком связана жевательная функция, отсутствующая у рептилий и улучшающая усвоение питательных веществ. Обменные процессы стали, следовательно, интенсивнее. Энергия жизнедеятельности резко поднялась. Органы чувств и головной мозг достигли высокой степени развития. Реакции на воздействия среды усовершенствовались, развивается поведение разумного типа, приобретающее огромное значение при быстрых изменениях среды. Возникло живорождение и забота о потомстве, поднявшая биотический потенциал класса.
В результате, если в мезозое амфибии уступили господство рептилиям, то к концу мезозоя последние уступили его млекопитающим. Мы видим, таким образом, типичные проявления конкуренции, в результате которой происходил очевидный отбор на повышение организации и накопление ароморфозов все более высокого жизненного значения.