Факультет

Студентам

Посетителям

Ассимиляционная, вентиляционная, запасающая и выделительная ткани

Все эти ткани за исключением некоторых типов выделительной ткани — паренхимные.

Основная паренхима, заполняющая промежутки между сосудисто-волокнистыми пучками и составляющая массу ткани первичной коры и сердцевины, по существу может выполнять все функции, начиная от ассимиляционной и кончая выделительной. Паренхима листьев, входящая в состав так называемого мезофилла (мякоти листа), выполняет преимущественно ассимиляционную функцию, тесно связанную с газообменом, а также с процессом транспирации (парообмена).

На рисунке изображена часть поперечного разреза листа фисташки с очень однородной паренхимной тканью, заключенной между верхним и нижним слоями толстостенного эпидермиса. Это — ассимиляционная ткань.

Разрез листа фисташки с однородным мезофиллом

Ассимиляционная ткань состоит из клеток, расположенных ровными рядами и более или менее сильно вытянутых в направлении, перпендикулярном поверхности органа. Клетки богаты хлоропластами (на рисунке хлоропласты показаны лишь в немногих клетках справа), клеточные оболочки тонкие, клетки довольно тесно соприкасаются друг с другом, межклетники невелики и не всюду имеются. В соответствии с формой клеток, одинаково вытянутых и расположенных ровными рядами, такая ткань получила наименование столбчатой, или палисадной. Подобие столбчатой ткани имеется и в коре зеленых стеблей некоторых растений.

У различных растений столбчатая ассимиляционная ткань построена неодинаково как в отношении длины клеток, их поперечника, так и числа слоев клеток.

Наряду с тканью, обладающей структурными приспособлениями к ассимиляции, в мезофилле листа очень часто дифференцируется ткань с подчеркнутой специализацией для усиленного газо- и парообмена. На рисунке изображена часть поперечного разреза листа конопли.

Разрез листа конопли

Верхняя часть мезофилла состоит из одного слоя столбчатой ткани, а за нею расположена ткань, состоящая из сравнительно мелких клеток весьма разнообразной формы. Самое характерное во второй ткани — большие межклетники. Такую паренхимную ткань в соответствии с ее структурой называют, как указывалось выше, рыхлой, или губчатой, а в соответствии с присущей ей основной специфической функцией ее можно назвать вентиляционной. Структура губчатой ткани исключительно разнообразна. Клетки вентиляционной губчатой ткани часто имеют весьма причудливую форму с различными выпячиваниями и отростками. Величина отростков, размеры основного тела каждой клетки, направление разрастания отростков, тип примыкания их друг к другу могут сильно варьировать, придавая ткани своеобразный вид. В зависимости от морфологии слагающих губчатую ткань клеток межклетники либо имеют вид небольших, довольно правильно расположенных промежутков, либо обширных пространств, в своей совокупности образующих сложный лабиринт, состоящий из воздухоносных полостей и ходов различных размеров и очертаний.

В одних случаях, преимущественно у сухопутных растений, воздушные пространства ограничены лишь несколькими соседними клетками, соприкасающимися друг с другом своими отростками. В других случаях и особенно часто у водных растений или обитателей влажных затененных мест воздушные полости весьма обширны и ограничены целым комплексом клеток. Вентиляционная ткань сообщается с наружной средой специальными отверстиями. В наиболее распространенной форме выходы вентиляционной ткани представлены устьицами и чечевичками.

Характерные примеры запасающей ткани представлены в сердцевине осевых органов, в стебле и корне, а также в плодах и семенах. Кора, во всяком случае в надземных побегах, значительно реже, чем сердцевина, служит для продолжительного хранения запасных веществ. На рисунке изображен фрагмент запасающей ткани из сердцевины фисташки, представляющий собой один из типов запасающей ткани.

Запасающая ткань сердцевины фисташки

Такой ткани свойственны таблитчатая форма клеток и хорошо выраженные простые поры. Толщина клеточных оболочек может быть различной. Запасающая ткань в семенах и плодах чаще всего состоит из клеток с тонкими целлюлозными оболочками, оболочки же клеток сердцевины осевых органов зрелого растения почти всегда одревесневают. Поры в целлюлозных оболочках выявляются с большим трудом, чем поры в одревесневших оболочках, углы не так резки, и вся ткань не имеет того подчеркнуто таблитчатого характера составляющих ее анатомических элементов, как это свойственно клеткам сердцевины.

Примеры запасающей ткани

Клетки запасающей ткани плодов и семян накапливают или крахмал, или белок и масла. Крахмал откладывается в виде крахмальных зерен различной величины и формы. Даже в одной и той же клетке, как, например, в клетках эндосперма пшеницы, крахмальные зерна резко различны по величине. Выделительная ткань формируется в виде двух основных типов: выделительной ткани внутренней секреции и выделительной ткани внешней секреции. К числу продуктов внутренней секреции относятся эфирные масла, смолы, дубильные вещества, каучук и ряд других веществ, являющихся либо так называемыми отбросами, либо веществами, вновь вовлекаемыми в процессы обмена веществ растения. В последнем случае выделительная ткань становится в некоторых отношениях запасающей. Продукты выделений, накапливающиеся во всех тканях, встречаются в различных частях растений, не исключая плодов и семян. Продукты внутренней секреции растительных организмов размещены или в специально приспособленных для этого вместилищах, ходах и полостях (последние ограничены особым эпителием, нередко участвующим в выделении), или в межклетниках и межклетных ходах, расширенных в соответствии со степенью активности выделительной деятельности того органа, где помещается вместилище выделений. В своей совокупности вместилища выделений нередко образуют систему, в общем замкнутую, но часто при соответствующих обстоятельствах получающую возможность выхода наружу. По-видимому, только внешние повреждения (уколы насекомых, надрезы и пр.) побуждают продукты выделительной деятельности растения выделяться наружу и нередко с большой энергией, как, например, выделение каучука, опийного сока и пр. Возможно, что раздражения, вызванные ранением, оказывают стимулирующее действие на выделительную систему. Вообще же выделительная функция растительных организмов — пример проявления весьма загадочной, но интереснейшей стороны жизни растений.

Выделительная деятельность растений очень разнообразна как в отношении внутренней, так и в отношении наружной секреции. Для первой, с одной стороны, характерно выделение смол в смоляные ходы, а с другой — образование млечного сока в млечниках, возникающих путем разрастания, ветвления и анастомозирования особых гигантских клеток.

Наружные выделительные ткани не столь разнообразны, как внутренние, хотя продукты их выделений не менее многочисленны. Наиболее распространенным типом наружной выделительной ткани являются различные железистые волоски и железки, служащие для выделения эфирных масел, смолистых веществ, нектара и воды. Волоски и железки, выделяющие смолистые вещества, часто встречаются на кроющих чешуях почек и цветков. Эти же выделения придают липкость листьям и стеблям некоторых растений.

Нектарник цветка бархатцев

Железки, выделяющие нектар, называются нектарниками, а выделяющие воду — гидатодами. Нектарники, как и гидатоды, имеют вид волосков разнообразной формы и строения, размещенных различным образом по поверхности органа, или представляют собой сложную ткань, состоящую из группы клеток, сообщающихся с наружной средой особыми выходами.

Нектарник цветка мордовника с выделительным аппаратом в виде устьиц

Часто выходами для нектара служат устьица, причем устьица либо обычно устроены, либо сильно разрастаются, теряя способность активно регулировать величину своего отверстия.

Пример строения сложной гидатоды

Устьица последнего типа очень характерны для гидатод. Так же, как и нектарники, гидатоды в качестве приспособления для выделения излишней воды дифференцируются или в виде различных волосков (трихом), или как довольно сложные структурные образования, снабженные специальной тканью для сбора и продвижения воды в капельно-жидком состоянии к устьицу. На рисунке изображена сложная гидатода расширившейся и согнутой ости колоса фуркатного ячменя. Хорошо виден тяж из гидроцитной ткани, идущий от средней жилки к водному устьицу на верхушке изгиба. Для ясности на том же рисунке схематически изображен весь срез расширившейся ости.