К тому времени, когда в атмосфере накопился кислород, разнообразные микробы жили в морях и озерах, покрывали почву и выбрасывали споры в воздух. Строматолиты и микроископаемые в кремнистых сланцах, обильные и широко распространенные во времени и пространстве, неоспоримо свидетельствуют о золотом веке прокариот, процветавших задолго до появления животных. Подобно организмам любого периода, виды взаимодействовали друг с другом. Биосфера в целом зависела от белков и углеводов, вырабатываемых пурпурными, зелеными и сине-зелеными фотосинтетиками и другими автотрофными бактериями. По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Кроме того, теперь большую часть ультрафиолетовой радиации, ранее доставлявшей энергию для абиотических синтезов, поглощал озон.
Ионы многих элементов (например, цинка, меди и мышьяка) ядовиты для клеток и имеют тенденцию накапливаться в них, так как они химически сходны с ионами, используемыми в нормальном метаболизме. Многие микроорганизмы, возможно даже все они, выводят эти ядовитые элементы в форме газообразных метилированных производных, таких как триметиларсин. Бактерии оказались в прямой и тесной зависимости друг от друга в том, что касается притока газов, вентиляции или удаления отходов метаболизма в газообразном виде. Создалась также их взаимная зависимость в отношении питания и защиты. Биосфера приобрела свое мозаичное распознаваемое лицо. Возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Одна из этих связей, а именно определенная серия симбиозов, вела к формированию новых типов клеток. Согласно «крайнему варианту» теории последовательных симбиозов, все эукариоты сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов-«хозяев», митохондрии-из бактерий, дышащих кислородом, пластиды из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоцировать их части. Таким образом, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух- и трехуглеродных конечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейергофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклеоцитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. Можно полагать, что хозяева были микроаэрофилами, т. е. были приспособлены к меньшим концентрациям кислорода в атмосфере, чем нынешние 20%. Из современных микроорганизмов с этими хозяевами наиболее сходны такие микроаэрофилы, лишенные клеточной стенки, как Thermoplasma. Их считают хорошими кандидатами на эту роль, так как они содержат гистоноподобные белки, богатые аргинином и лизином, которые защищают их ДНК от воздействия горячей кислоты. У микроорганизмов, превратившихся в нуклеоцитоплазму, могло не быть обычного для большинства других бактерий генома в форме ДНК, замкнутой в кольцо. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом? Эти протомитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям вроде Paracoccus denitrificans. Они полностью окисляли продукты брожения до углекислоты и воды. Мы не знаем, какой путь привел к симбиозу: ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Поскольку ни одна из известных прокариот не может поглощать другие живые клетки (иначе говоря, все прокариоты неспособны к фагоцитозу), кажется вероятным, что протомитохондрии проникали в клетку-хозяина так же, как современные «хищные» бактерии Bdellovibrio вторгаются в бактерию-жертву.
Размножение симбионтов внутри осмотически регулируемой нуклеоцитоплазмы вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Чтобы облегчить взаимодействие метаболических функций, закодированных в геномах хозяина и симбионтов, из внутренних цитоплазматических мембран дифференцировались эндоплазматический ретикулум и его производные — аппарат Гольджи и ядерная мембрана. Расхождение дочерних молекул ДНК происходило у хозяина либо на плазматической мембране, либо на мезосомальных мембранах (как оно, видимо, происходит у прокариот и сейчас). Таким образом, ядерная мембрана могла выработаться вначале для того, чтобы обеспечивать надлежащее распределение вновь синтезируемых молекул ДНК в глубине клетки, когда хромосом и митоза еще не было. Протомитохондрии увеличили площадь своих мембран, на которых протекают окислительно-восстановительные реакции. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток — аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу крупных амебоидных микроорганизмов. Здесь мы для простоты будем называть их амебоидами.
Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Известны протисты с типичными ундулиподиями типа 9 + 2, но лишенные митохондрий. Поэтому возможно, что симбиотический переход к подвижному образу жизни предшествовал приобретению митохондрий и структурно преадаптировал предков эукариот к развитию фагоцитоза и других систем внутриклеточной подвижности (обсуждение см. у Швеммлера). Некоторые амебоиды вступали в ассоциации со спирохетами, которые в поисках пищи прикреплялись к амебоидам, подобно тому как многие спирохеты и теперь прикрепляются к другим клеткам. К счастью для исследователей эволюции, в протоплазматических цилиндрах этих особых спирохет имелись микротрубочки. Эти микротрубочки, состоявшие из упорядоченно расположенных белковых молекул, возможно, уже образовали структуру типа 9 + 2. Не исключено, впрочем, что такая девятилучевая (на поперечном разрезе) симметрия создалась после установления симбиоза. Но когда бы ни возникли эти структуры, их повсеместное присутствие в ундулиподиях служит веским доводом в пользу того, что все эти органеллы эволюционно гомологичны — будь то хвосты человеческих спермиев или спермиев мха, реснички на выстилке трахеи позвоночного или реснички на теле инфузории. Хотя движение с помощью бактериальных жгутиков или путем скольжения возникло гораздо раньше, ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились.
Связь симбиотических спирохет, или протоундулиподий, с их амебоидными хозяевами становилась все более тесной. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев; места их прикрепления превратились в кинетосомы. Таким образом появились новые комплексы, содержащие три гетерологичных генома: ядерный (принадлежащий хозяину), митохондриальный и ундулиподиальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протестов. В конце концов исходный геном спирохеты дифференцировался, чтобы образовать большое число структур разного назначения, включая, например, придатки кортекса у инфузорий, служащие органами передвижения и питания. Кроме того, протоундулиподии редуцировались в морфологическом отношении; во многих случаях они не остались на поверхности, а попали внутрь своих хозяев и утратили способность к движению. Однако они сохранили свою репликативную способность; нуклеиновые кислоты спирохет и их продукты вначале дифференцировались благодаря мутациям, и со временем они дали начало реплицирующимся центриолям, кинетохорам хромосомой веретену митотического аппарата. Короче говоря, симбиотические бактерии, ставшие ундулиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу.
Сам митоз выработался путем длинной, отнюдь не прямой серии мутаций у протистов; этот процесс мог занять больше полмиллиарда лет. Развитие механизмов митоза, которое, несомненно, завершилось более 500 млн. лет назад, привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукариотических микроорганизмов. В конце концов гетеротрофные микробы-эукариоты породили животных и грибы. Беспозвоночные были широко распространены и весьма разнообразны еще до того, как 500 млн. лет назад появились формы с твердым скелетом. Ранние многоклеточные животные были мягкотелыми; твердые части выработались более или менее одновременно у многих отдаленно родственных животных и протистов. Может быть, более активное использование карбонатов и силикатов было вызвано изменениями в окружающей среде? Или же двигателем эволюции явилось хищничество, которое потребовало защиты от врагов? Независимо от причин интенсивного отложения скелетных материалов у ископаемых многоклеточных животных его необходимой предпосылкой было возникновение митотических и, в конце концов, мейотических половых систем.
Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам-фотосинтетикам. Когда естественный отбор оптимизировал процессы митоза и мейоза, разнообразные виды фотосинтезирующих прокариот (протопластиды) начали ассоциироваться с различными гетеротрофными протистами. Последние «заглатывали» микробов-фотосинтетиков, но не переваривали их. Вероятно, зеленые фотосинтезирующие прокариоты (хлороксибактерии) оказались прародителями пластид независимо у эвгленоидных простейших, зеленых водорослей и других организмов. Коккоидные цианобактерии, сходные с современными Gloeocapsa и Synechocystis, по-видимому, стали предками красноватых пластид красных водорослей (тип Rhodophyta) и некоторых малоизученных протестов, таких как криптомонады Glaucocystis и С у anaphora. Тесные ассоциации фотосинтезирующих эндосимбионтов с различными хозяевами постепенно становились все более облигатными, что привело к образованию различных типов водорослей. Хотя отдельные группы протестов (например, перанемиды), по-видимому, действительно произошли путем вторичной утраты пластид фотосинтезирующими формами вроде эвглены, только этих протестов и можно рассматривать как «апохлоротичные» водоросли. Согласно нашему варианту теории последовательных симбиозов, огромное большинство эукариот эволюционировало непосредственно от гетеротрофных микробов, никогда не обладавших способностью к фотосинтезу.
Все великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные, растения и грибы. У некоторых, хотя и не у всех, протестов сложились главные биохимические пути и выработались классические формы митоза, мейоза и оплодотворения. Какие-то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. О том, что это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных, хорошо развитых фотосинтетеков — Dasycladaceae, Codiaceae (сифоновые зеленые водоросли) и Solenosporaceae (красные водоросли). Около 400 млн. лет назад сложились все главные типы животных и растений.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963