Бактериальная водянка дуба

Столетняя история степного лесоразведения в нашей стране полна примеров массового усыхания в степных лесах разных древесных пород, в том числе дуба, который был и остается главной породой в степном лесоразведении.

У нас нет возможности перечислять здесь все известные случаи массового усыхания степных посадок. Г. Г. Юнаш (1958) указывает, что к числу особо острых кризисов в состоянии степных насаждений следует отнести усыхание их в конце XIX столетия, в начале XX столетия и массовое усыхание во всех степных лесничествах в 1953—1955 гг. По его данным, в некоторых кварталах Бердянского лесничества Мелитопольского лесхоза суховершинные и сухостойные дубы составляли 90%, а в Велико-Анадольском и Ждановском лесхозах площадь насаждений, требовавших оплошной санитарной рубки, составляла в 1952 г. от 9 до 31% покрытой лесом площади. Усыхание степных лесонасаждений, как это видно из сообщений в печати (В. И. Клевцов, 1957; Л. Ф. Гриценко, 1957), продолжается и в настоящее время.

Из более ранних сведений об усыхании дубрав укажем, что еще в 1892 г. П. Бородаевским было отмечено усыхание дуба и других твердолиственных пород в Маяцком лесничестве Харьковской губернии, которое продолжалось до 1907 г. По сообщению А. В. Топчевского (1912), массовое усыхание дуба произошло в спелых и приспевающих древостоях Ольховатской лесной дачи Подольской губернии. А. И. Стратонович и Е. П. Заборовский (1931) описали массовое усыхание дуба в Шиповом лесу, особенно сильно проявлявшееся в 1928—1929 гг. А. Г. Лагерев (1939) сообщал об усыхании пойменных лесов на юго-востоке, Г. Н. Крапивин (1947) — об усыхании леса в районе Нижней Волги, Г. С. Иванов (1951) — о причинах усыхания дубовых культур в лесной даче Бендерского лесхоза, А. Л. Мельников (1950) — об усыхании дуба в лесостепи. В трудах ВНИИЛХ усыханию дуба уделено большое внимание. Так, А. В. Тюрин (1949) отмечал, что усыхание дуба имело место в северной, центральной и восточной лесостепи, в предгорной уральской лесостепи, в зоне смешанных лесов, на юго-востоке водоохранной зоны и что такое явление в дубовых лесах с давних пор вызывало тревогу. Об усыхании дубрав Среднего Поволжья подробные сведения приводит Н. В. Напалков (1948). И. М. Науменко (1950) описал усыхание дубрав Воронежской области. Об усыхании дубрав Северного Кавказа сообщал A. Л. Щербин-Парфененко (1953, 1954), а в отношении усыхания дубовых лесов Закарпатья имеется сообщение П. И. Молоткова (1958).

Таким образом, усыхание дуба, а иногда одновременно и других древесных пород, на протяжении последних 70 лет в нашей стране наблюдалось неоднократно и временами носило массовый характер.

Усыхание дуба имеет место также и за рубежом — в Румынии, Югославии, Чехословакии и в США. В Югославии и Румынии усыхание дуба началось давно, еще в начале текущего столетия, и продолжается в настоящее время.

Выяснению причин усыхания степных лесов уделялось большое внимание. По этому вопросу не один раз работали специальные комиссии и экспедиции. Как в прошлом, так и в настоящее время объяснения причин усыхания степных лесов сводились к технике лесоразведения и стихийным явлениям. Как указывает B. И. Клевцов (1957), даже последняя специальная экспедиция 1956 г. нашла, что причиной массового образования сухостоя и отмирания насаждений в лесных посадках является неправильное сочетание древесных и кустарниковых пород, а также частые засухи за последние 10—12 лет. Что касается вредителей и болезней, то экспедиция отметила, что в степных лесничествах почти нет очагов первичных вредителей и болезней. Возможно, что очагов первичных вредителей действительно нет, но еще И. Я. Шевырев (1898) обратил внимание на большое значение вторичных вредителей для степных лесов. Кроме того, общеизвестно чрезвычайно широкое распространение в степных лесах древесиницы въедливой. Что же касается болезней, то на них попросту не обращается никакого внимания. Известно, например, весьма широкое распространение в степных лесах голландской болезни, которая губит ильмовые независимо от того, где они произрастают. А. Л. Щербин-Парфененко (1953), А. А. Власов (1956) обращали внимание на важное значение сумчатых и несовершенных грибов в поражении древесных пород в степных лесах. Древесная растительность в степи, конечно, не находится в наиболее благоприятных условиях, а в ряде случаев условия роста для нее крайне неблагоприятны. Следствием этого является ослабленное состояние древостоев и леса вообще. В связи с этим создаются благоприятные условия для развития сумчатых и несовершенных грибов из группы факультативных паразитов и сапрофитов. Однако эти грибы почти незаметны и потому на них не обращается внимания.

О возможности поражения древесных пород в степных лесах бактериальными болезнями не было и речи. Между тем, несомненно, что бактериальные болезни дуба и других древесных пород широко распространены в степных лесах и имеют большое значение в усыхании древесных пород не только в степных посадках, но и в естественных лесах.

В отношении усыхания дубрав как в нашей стране, так и за рубежом разными учеными указывались различные причины. Так, П. Бородаевский (1909) основной причиной усыхания насаждений Маяцкого лесничества считал засуху и сопровождающие ее суховеи. А. В. Топчевский (1912) видел причину в утомлении корневых систем, А. С. Лагерев (1939) основной причиной считал снижение уровня грунтовых вод. И. М. Науменко (1949) считает исходным моментом в цепи факторов, вызвавших усыхание дуба, объедание листвы непарным шелкопрядом; В. Я. Частухин (1949) отводит главную роль опенку; Ф. С. Яковлев (1949) указывает, что изучаемое явление представляет собой частный случай экзодинамических смен в условиях сосново-лиственных лесом и может быть объяснено совокупностью эколого-биологических факторов. Мнения последних трех ученых различны, несмотря на то что все они работали в одно и то же время, в одном и том же месте.

А. Л. Щербин-Парфененко (1954) пришел к выводу, что причиной усыхания дуба на Северном Кавказе является раково-сосудистая болезнь, возбудителями которой являются сумчатые грибы из рода Ophiostoma, Diaporthe, Phoma и некоторые другие сопутствующие им виды. Одновременно с этим он указывал, что не исключается деятельность бактерий, находящихся в водопроводящих сосудах. Дальнейшее изучение раково-сосудистой болезни дуба подтвердило наличие смешанной инфекции грибов из родов Ophiostoma, Diaporthe и бактерий. Внешние признаки болезни так же часто являются отражением смешанной инфекции. Кроме того, было установлено, что некоторые грибы из рода Ophiostoma и Diaporthe могут долго развиваться в тканях живых дубов как факультативно симбиотрофные паразиты, без внешних признаков болезни (Щербин-Парфененко, 1956).

Вместе с тем изучение бактерий показало, что они не только очень часто являются компонентом в смешанной инфекции, но могут играть и самостоятельную роль как возбудители раковососудистой болезни дуба и других древесных пород, независимо от наличия в тканях грибов. Таким образом, раково-сосудистая болезнь дуба может быть как сосудистым микозом, так и сосудистым бактериозом, а также тем и другим одновременно. Последнее чаще всего и наблюдается у дуба.

Наблюдения в дубравах Северного Кавказа показали, что раково-сосудистая болезнь дуба иногда вызывает очень быстрое усыхание деревьев, т. е. она может иметь эпифитотический характер. Однако, в большинстве случаев, особенно у старых деревьев, эта болезнь развивается медленно, в течение многих лет. Быстрое усыхание происходит при наличии тех или иных неблагоприятных условий, например засух, повреждений первичными вредителями. Незараженные деревья все это переносят без последствий, зараженные же быстро усыхают. Именно это и наблюдалось при усыхании дубрав на Северном Кавказе. Однако при установлении причин усыхания дуба зараженность их не принимается во внимание даже тогда, когда признаки заражения совершенно очевидны. Например, П. И. Молотков (1958), отмечавший распространенность усыхания дубовых насаждений в нашей стране, видел явные признаки поражения, дуба микроорганизмами и достаточно точно их описал. Так, он отметил, что отмирание камбиальных клеток начинается уже при первых признаках усыхания и распространяется, как правило, сверху вниз. У деревьев с усохшей на 1/4 кроной отмирание камбия не выходит за пределы кроны: у деревьев, усохших на 1/2 и 3/4, полосы побуревшего усохшего камбия достигают середины ствола, а иногда опускаются и до шейки корня. Нередко эти полосы бывают покрыты имеющей своеобразный дубильный запах студенистой жидкостью бактериально-грибкового происхождения. Далее П. И. Молотков отмечал, что на деревьях, не имеющих признаков усыхания, наблюдались случаи появления в нижней части стволов полос с отставшей корой и отмершим камбием, покрытым студенистой жидкостью, издающей сильный дубильный запах.

Из этого описания видно, что признаки поражения дуба болезнью очевидны и ясны, но в выводах о причинах усыхания П. И. Молотков не придал этому никакого значения. А между тем эти признаки и есть указание на первопричину усыхания дуба — инфекционное заболевание. Несомненно, что неблагоприятные условия произрастания или повреждение первичными вредителями могли ускорить и обострить течение болезни.

Известно, что каждой болезни в зависимости от ее этиологии свойственны свои симптомы (внешние признаки), которые используются при диагностике болезни. Например, при поражении ильмовых пород голландской болезнью симптомы постоянны и всегда одинаковы. У дубов признаки поражения раково-сосудистой болезнью, наоборот, не всегда одинаковы и постоянны, что затрудняет диагностику. В числе внешних признаков этой болезни у дуба имеется такой, на котором необходимо остановиться подробнее, так как он не наблюдается при бактериальном поражении сосудов дубов. Этот признак характеризуется следующим: поверхность заболони становится черной, как бы обугленной, а все водопроводящие сосуды заболони имеют синевато-черный цвет и плотно забиты темно-бурой грибницей.

Этот весьма характерный внешний признак мы наблюдали в усыхающих дубравах Северного Кавказа только в трех точках и только на трех-четырех усохших дубах. Следовательно, этот внешний симптом болезни не имеет отношения к усыханию дубрав Северного Кавказа. В то же время указанный признак наблюдался на всех без исключения усохших дубах в некоторых кварталах Ново-Покровского степного лесничества (1953), Воронежского госзаповедника и, как правило, наблюдается на всех усохших дубах в Румынии. Об этом нам лично сообщил румынский ученый Г. Марку. Однако он не мог вполне определенно объяснить нам, чем вызвана такая окраска поверхности древесины заболони и водопроводящих сосудов, а также какому виду гриба принадлежит темно-бурая грибница в сосудах.

Во всех случаях, когда на усохших дубах отмечались эти признаки, усыхание дубов происходило быстро. Совершенно ясно, что все эти признаки специфичны для сосудистой болезни, вызванной грибами, поскольку сосуды забиты грибницей, а не тиллами или гумми. К какому же виду гриба принадлежит грибница, полностью заполнившая сосуды? По внешнему признаку поражение напоминает синеву древесины сосны, которая, как известно, вызывается видами грибов из рода Ophiostoma. Действительно, при микологическом анализе древесины дуба с почерневшими сосудами неизменно выделялся гриб Ophiostoma roboris Georgescu et Teodoru. При искусственном заражении дубков кусочками древесины с почерневшими сосудами происходило побурение заболони (полосами). При реизоляции выделялся этот же вид гриба. На этом основании нами было высказано мнение о том, что грибница в черных сосудах дуба принадлежит грибу Ophiostoma roboris Georgescu et Teodoru.

Вместе с тем многочисленные попытки вызвать рост грибницы, изъятой из почерневших сосудов дуба, не удавались. Кроме того, при просмотре грибницы под микроскопом в ней ни разу не были обнаружены перегородки. Очевидно, что прорастить грибницу из почерневших сосудов не удавалось потому, что это уже мертвая грибница, а не покоящаяся, как можно было предполагать. Дальнейшее тщательное исследование показало, что темно-бурая грибница действительно состоит из кусочков с утолщенными стенками и совершенно не имеет перегородок. Только однажды при помещении фламбированных кусочков живой древесины дуба в чашке Петри на питательную среду (сусловый агар) появилась грибница бесцветная и без перегородок, которая очень быстро побурела и стала точно такой же, как и в сосудах. Это была типичная грибница фикомицета, и как только она стала буреть, на ней сразу же появились характерные конидиеносцы пероноспорового гриба, близкого к роду Plasmopara. Будучи перевитой на искусственную питательную среду, грибница сохраняла жизнеспособность только около 4 ч, после чего она засохла и побурела.

На основе изложенных выше обстоятельств нельзя еще делать окончательный вывод, но предположить можно, что грибница в почерневших сосудах дуба — это уже мертвая бесклеточная грибница и принадлежит она, как предполагалось ранее, не грибу Ophiostoma roboris Georgescu et Teodoru., который почти всегда выделяется из древесины, а пероноспоровому грибу — облигатному паразиту, до сих пор не установленному. Если это действительно окажется так, то тем самым будет обнаружен еще один из весьма опасных паразитов дуба, притом облигатных. Культивировать его на искусственной питательной среде нельзя и живым его можно найти только в живых тканях, так как с отмиранием тканей он и сам отмирает.

До сих пор неизвестно ни одного вида гриба из семейства пероноспоровых, который бы развивался в сосудах древесных пород. По своим морфологическим признакам он ближе всего подходит к роду Plasmopara, ввиду чего мы и назвали его Plasmopara nigro-quercina Sczerbin-Parfenenko sp. n. Этот вид гриба вполне заслуживает дальнейшего детального изучения в связи с тем, что он может играть важную роль в усыхании дуба. Вместе с тем данные этого изучения могут оказаться полезными для диагностики болезни и, как следствие, дли назначения мер борьбы с ней.

Возбудители бактериоза дуба и других лесных пород недостаточно полно выявлены и еще менее полно изучены. В некоторых случаях дано только название бактерии без всякого описания, иногда же приводится настолько краткое описание, что оно совершенно не дает возможности для отождествления и идентификации. Например, Людвиг указывает, что бурое слизетечение на дубе вызывает Micrococcus dendroporthos Ludw. Что собою представляет этот микрококкус неизвестно, так как он не дал описания этой бактерии. В связи с этим в определителе микробов Р. А. Циана (1948), кроме названия, указано только то, что это кокк, который образует слизнь на коре деревьев.

А. А. Ячевский (1935) и В. П. Израильский (1952) указывают еще одну бактерию, обнаруженную на дубе, — Pseudomonas syringae von Hall. Это полиморфный вид, имеющий обширную синомику: Bacterium cerasi (Griffin) Elliott, Pseudomonas citriputeale Sfapp. и т. д. Число поражаемых этой бактерией видов растений великом разнообразно. Так, кроме сирени, на которой бактерия была впервые описана, можно указать косточковые (абрикос, персик, слива, вишня), грушу, яблоню, цитрусовые. В. П. Израильский указывает еще ясень, жасмин, орех грецкий, томаты, банан, олеандр, тополь, а Е. Вильсон (1956) — авокадо, клевер, горох коровий, фасоль, розу, сорго, кукурузу, просо жемчужное и лисохвост.

Болезнь, которую вызывает указанная бактерия, называется бактериальным раком косточковых плодовых деревьев. Именно для них она имеет наиболее важное значение, а также для цитрусовых. Другие из упомянутых выше видов растений, в том числе и дуб, оказались восприимчивыми к этой болезни только при искусственном заражении. По данным проф. И. И. Журавлева (1962), в лесных питомниках Ленинграда наблюдалась резко выраженная эпифитотия этой болезни с поражением ясеня, тополя, липы, кизильника и других огород.

Указание на то, что дуб восприимчив к болезни при искусственном заражении, еще ничего не говорит о ее значении для дуба в естественных условиях. Можно отметить, что до сих пор не известно и нами не обнаружено поражение дуба в природе Pseudomonas syringae. По сути дела эта болезнь хорошо известна только для цитрусовых и особенно для косточковых плодовых пород.

Биология Pseudomonas syringae von Hall, достаточно хорошо уже выяснена, но так как экспериментально ею поражается также и дуб, то приводим ее описание для сравнения с другими бактериями, изолированными из дуба. Pseudomonas syringae имеет вид подвижных палочек размером 0,6X1,2—1,8 и с одним полярным жгутиком; расположение палочек одиночное, парами или в виде коротких цепочек; не образует ни капсул, ни спор, грамотрицательна. Колонии на агаре круглые, с волнистыми краями, грязно-белого оттенка. При большом количестве колоний они круглые, с ровными краями; колонии же, лежащие отдельно, имеют волнистые края и такую же поверхность. На бульоне бактерии образуют муть со слабой флюоресценцией; молоко слегка свертывают и выделяют на поверхности светлую, слегка флюоресцирующую жидкость; после этого наступает медленная пептонизация, молоко делается щелочным. Бактерии разжижают желатин, образуют кислоты без выделения газов на глюкозе, фруктозе, сахарозе, галактозе, манните, глицерине. Кислотообразования на лактозе не происходит, а среды с лактозой делают щелочными. Нитраты не редуцируют или редуцируют очень слабо; наблюдается слабая диастатическая активность; аммиак образуют, ни индола, ни сероводорода не выделяют. Бактерии хорошо растут на средах Ушинского и Ферми и очень слабо на среде Кона. Оптимальная температура роста бактерий 28°, максимальная — 35°, минимальная — 1°, температура отмирания 51°.

Больше всех других уделил внимание бактериям на дубе румынский ученый С. С. Georgescu, В 1952 г. он указывал, что из различных деревьев дуба им были выделены следующие виды бактерий: Erwinia valachica Georg et Bod, Erwinia valachica f. onaca, Erwinia gueieicola Georg, et Bod. С. C. Georgesc приводит следующее их описание: Erwinia valachica Georg, et Rod — коккобацилл, маленький до средней величины, субсферический, полушаровидной формы, овально-элиптической, размером 1—2,6 μ, разлагает ряд сахаров без выделения газа, но не разлагает нитраты. Выделен из дубов в лесах Варнита, район Плоэшти.

Erwinia valachica f. onaca Georg, et Bod — меньше по размерам, чем предыдущая. Колонии на желатине более прозрачны. Была изолирована из дубов в лесах Богдана, район Гаэшть.

Erwinia quercicola Georg, et Bod. отличается от предыдущих меньшим размером клетки и разлагает нитраты. Была изолирована из дуба скального (Quercus petraee Liebl.) в лесах Лучиэн, район Гаэшть.

Приведенное описание бактерий настолько краткое, что определение их вида невозможно.

Выше приведенными сведениями начерпывается все, что мам известно из литературных источников о возбудителях бактериозов на дубе.

При наших исследованиях, посвященных бактериозам дуба, был получен ряд Штаммов бактерий. Изучение их морфологии и биохимических свойств, а также опыты с инокуляцией позволяют нам подойти к вопросу об идентификации выделенных бактерий. Среди выделенных штаммов оказались такие, морфология которых и биохимические свойства не совпадают с ранее известными видами фитопатогенных бактерий. В связи с этим мы классифицировали их как новые виды. Приводим их описание.

Erwinia multivora Sczerbin-Parfenenko sp. n. был уже описан выше как возбудитель болезни хвойных пород, в связи с чем здесь не приводится его характеристика. Отметим только, что выделение газов, в том числе сероводорода, резко отличает этот вид от бактерии Pseudomonas syringae van Hall. В связи с этим данные бактерии легко распознаются.

Erwinia multivora Sczerbin-Parfenenko sp. n. был изолирован из древесины старых и молодых дубов, луба, раковых ран, пораженных корней, из стволов и корней сеянцев, а также желудей, в том числе внешне здоровых. Изоляции производились из разных видов дубов, в том числе пробкового дуба.

Идентификация изолированных штаммов показала, что все они обладают одинаковыми биохимическими свойствами, например, сбраживают сахара, иначе говоря, образуют газ и не только на сахарах, но и на глицерине. Желатин же разжижается не всеми штаммами одинаково быстро. Кроме того, на МПБ образуется сероводород. Можно считать, что все эти изолированные и проверенные на различных средах штаммы действительно принадлежат виду Erwinia multivora Scz.-Parf.

По-видимому этот вид и на дубах имеет формы S и R. Это предположение основано на следующих наблюдениях: обе формы изолируются из одних и тех же растений и одних и тех же тканей с одними и теми же симптомами поражения, что едва ли является только совпадением.

Форма R на дубах отличается малой активностью, поскольку она совсем не образует газа, что имеет важное значение. Она часто выделяется из живых, внешне здоровых семядолей желудей, а также из живых, внешне здоровых тканей древесины дубов различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Видимо, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбиотрофа. Вместе с тем надо отметить, что она выделяется также из пораженных тканей свежих раковых ран, при ожоге ветвей. Искусственное заражение дуба этой формой бактерий Е. multivora дало положительные результаты, хотя поражение наблюдалось слабое и только в верхнем слое коры.

На основе литературных сведений (Израильский, 1952, и Бургвиц, 1936) можно полагать, что присутствие бактерий и живых, внешне здоровых тканях не может быть безразличным для растений.

Что касается формы S бактерии Е. multivora, то она обычно выделяется из свежепораженных тканей. Эта форма, несомненно, является высокоагрессивной, несмотря на то что развивается преимущественно в древесине и лубе. Мацерация тканей луба говорит о том, что форма S данной бактерии имеет такой фермент, как пектиназа, который позволяет ей растворять срединную пластинку в древесине. Сероводород, который образуется в процессе ее жизнедеятельности в тканях древесины, является сильным ядом для высших растений.

Xanthomonas quercus Sczerbin-Parfenenko sp. n. имеет вид палочек, одиночных, реже соединенных парами; концы палочек слегка закруглены, размер их 0,4—0,7X1,5—1,8 μ; грамотрицательная, неспороносная. На мясопептонном агаре рост очень слабый. На сусловом агаре рост хороший. Колонии желтые, гладкие, блестящие, с ровными полупрозрачными краями. Желтый пигмент в виде прожилок или пятен. Образует много слизи, поэтому культура на косом агаре сползает вниз. На мясопептонном бульоне мути не дает, пленки не образует, молоко не свертывает, просветляет. Молоко с лакмусом не свертывается, просветляется, не синеет и не краснеет. На среде с глюкозой слабое газообразование, слабая муть и пленка, с сахарозой — газов, пленки, мути нет, с лактозой — газов нет, небольшая пленка.

Бактерия изолирована из ветвей дуба, древесины молодых живых побегов, из пораженной коры стволов, из раковых язв на стволах, а также из сеянцев дуба. Пораженный луб принимает желто-оранжевую окраску и мацерируется на отдельные пластинки. Искусственное заражение чистой культурой на агаре корневой шейки дуба дало положительные, результаты, но после вскрытия раны дальнейшее развитие болезни прекратилась. Искусственное заражение молодых дубков в культурах тоже дало положительные результаты, хотя развитие болезни наблюдалось только в поверхностных слоях луба. Бактерия может развиваться в живых тканях древесины.

Erwinia lignifilla Sczerbin-Parfenenko sp. n. имеет вид палочек, концы их закруглены, размер 0,4—0,6X0,8—1,2 μ, грамотрицательная, подвижная, аэроб, условный анаэроб. На мясопептонном агаре колония гладкая, блестящая, с ровным краем. На мясопептонном агаре с крахмалом дает слабую муть и небольшой осадок. Мясопептонную желатину не разжижает; молоко полупрозрачное, слабокислое, молоко с лакмусом слабокислое. На сахарозе и глицерине не наблюдается образование газа и мути, кислотообразования нет. На глюкозе небольшая муть, слабое образование газа, кислотообразование. На лактозе газа нет, кислотообразование.

Бактерия изолирована из пораженной древесины и коры дуба каштанолистного и дуба зимнего, а также из внешне здоровых желудей. Опыты по искусственному заражению дали положительные результаты. Этот вид бактерий сильно поражает дуб каштанолистный. Вызывает образование вдавленных раковых ран с черными потеками на коре, которые простираются по стволу молодых дубов на 1,5—2 м, начиная от шейки. У всех зараженных дубов поражение начиналось в корнях, и корневой шейке преимущественно, а также в коре и в первом годичном кольце. На дубе зимнем характерны раковые раны с черными потеками на стволе.

Сравнить выделенные нами бактерии с бактериями, изолированными К. К. Джорджеску тоже из дуба, не представляется возможным в виду краткости диагноза для последних. Первые два описанных нами вида все же, безусловно, не подходят ни к одному из описанных Джорджеску. Третий год, возможно, находится в их числе.

Признаки бактериоза дуба

Внешние и внутренние признаки бактериоза дуба весьма различны и разнообразны, но они могут и совсем отсутствовать (бессимптомное заболевание). Так как болезни растений, в том числе и бактериозы, в натуре обычно определяются по их признакам (симптомам), то, очевидно, на этом вопросе следует остановиться более подробно.

Согласно С. С. Georgescu (1952), бактериоз можно определить не по внешним признакам, а только по внутренним симптомам. Действие бактерий начинается с сокодвижением. Если в это время снять кору и обнажить заболонь, то на ее поверхности можно видеть красно-коричневые полосы. Если сделать поперечный срез на стволе, то эти полосы будут видны как коричневые пятна, которые представляют группу поврежденных сосудов. Эти пятна идут от ходов насекомых, в здоровых деревьях они изолированы. На усыхающих деревьях эти пятна увеличиваются, сливаются, распространяются от первого до последнего годичного кольца и по всему сечению ствола.

Таким образом, из внешних признаков (симптомов) бактериоза дуба указан только один — красно-коричневые точки или пятна на поперечном срезе и такого же цвета полосы на продольном. Можно к этому добавить, что эти признаки приводятся Джорджеску для старых деревьев дуба при рассмотрении им вопроса о причинах усыхания дубрав в Румынии.

При наших исследованиях бактериоза дуба были найдены не только указанные выше признаки, но и целый ряд других, существенно важных для диагностики болезни. Прежде всего следует отметить установленный факт возможности бессимптомного заболевания, т. е. такой зараженности, когда отсутствуют какие бы то ни было внешние признаки болезни или поражения. Так, при исследовании желудей, внешне совершенно здоровых и без каких бы то ни было повреждений, обнаружено, что они часто оказываются зараженными грибами (Phomopsis quercella Died, несколькими видами Ophiostoma) и бактериями. Нередко наблюдалось также поражение теми и другими организмами одновременно. Так как эти организмы развиваются в живой ткани, то они должны быть названы паразитами, а зараженные ими желуди, по-видимому, надо считать уже больными, несмотря на отсутствие внешних признаков болезни. Особенно важно то, что названные выше грибы и бактерии могут передаваться такими желудями сеянцам и вызывать у них заболевание. Это было установлено экспериментально путем посева искусственно зараженных желудей и выращивания из них сеянцев. Бессимптомная зараженность желудей является лишь первой фазой в развитии болезни. В дальнейшем на желудях появляются внешние признаки зараженности: загнивание семядолей, почернение кожуры, загнивание ростков. Загнившая часть семядолей сначала буреет и становится влажной. Полностью пораженные семядоли становятся бурыми, влажными, часто липкими с поверхности, с кисловатым запахом, а затем почти черными. Одним из наиболее характерных внешних признаков зараженности желудей является черно-бурый цвет кожуры. Так как заражение желудей может произойти еще на деревьях, то черно-бурый цвет кожуры желудей можно видеть даже во время их опадения. Этот внешний признак до сих пор не привлекал ничьего взимания, несмотря на то что является достаточно надежным показателем зараженности желудей и позволяет отличать здоровый желудь от больного по одному внешнему виду кожуры, точнее по ее цвету, без взрезывания или лабораторного анализа. При развитии бактерий в кожуре вырабатывается меланин, который и придает ей черно-бурую окраску.

Под черно-бурой кожурой желудей семядоли могут и не иметь каких-либо заметных повреждений. Поэтому при взрезывании они всегда принимаются за здоровые. Загнивание семядолей, равно как и ростков, обычно происходит уже позже, главным образом при зимнем хранении или при осенних посевах, когда создаются особо благоприятные условия для роста бактерий. Именно этим объясняется массовое поражение желудей, которое наблюдалось в некоторых питомниках Краснодарского края при осенних посевах.

Внутренняя, скрытая бессимптомная зараженность может быть не только у желудей, но и у молодых дубков. Однако у сеянцев, нередко даже в однолетнем возрасте, уже можно видеть и симптомы бактериоза. Такими симптомами являются темно-коричневые точки на поперечном срезе стволиков, потемнение сердцевины или даже пустота (дупло) или ситовина в центральной части стержневого корня, начиная от шейки. Это уже явные макроскопические признаки заражения и проявления болезни. Их можно видеть как у однолетних, так и двухлетних сеянцев. Потемнение сердцевины и ситовина в центральной части стержневого корня сеянцев дуба были получены экспериментально после посева желудей, искусственно зараженных бактериями.

Внешние признаки бактериоза дуба можно наблюдать и в более старших возрастах, вплоть до старого. Они могут обнаруживаться на самых различных частях дерева. Описание их удобнее начать с листьев дуба. Известно, что до сих пор бактериальное поражение листьев дуба еще не было отмечено. Между тем оно имеет место и иногда может достигать больших размеров.

Бактериоз листьев дуба внешне выражается в появлении пятнистости. Пятна бурого цвета, неправильных очертаний обычно расположены между жилками, но захватывают и жилки, а иногда и черешки. Сначала пятна появляются в виде небольшой светлой полупрозрачной с маслянистым оттенком точки, вокруг которой начинается дальнейшее поражение листовой пластинки ясно выраженными концентрическими кругами подобно годичным кольцам древесины. На концентрических кольцах нижней стороны листа можно заметить тонкую, блестящую, иногда влажную пленочку выступившего экссудата бактерий. Поражаемая часть листовой пластинки буреет, но граница концентрических колец остаются заметными. Появляющиеся на листьях пятна быстро увеличиваются и сливаются с соседними, поэтому буреет вся пластинка листа, но засохшие листья очень долго не опадают.

Концентрические кольца на листьях дуба, по-видимому, являются суточным приростом зоны поражения и по их размерам можно судить о быстроте поражения листовой пластинки. Диаметр их может достигать 2 мм, следовательно, в течение пяти дней может быть поражен 1 см² листовой пластинки. Естественно, чем больше возникает пятен, тем быстрее идет поражение листа.

Указанные внешние характерные признаки позволяют легко отличить бактериальное поражение листьев дуба от других. Появляется оно, по нашим наблюдениям, в конце мая и продолжается до конца листопада. В течение этого периода дубки лишаются полностью ассимиляционного аппарата. Подобное поражение листьев мы наблюдали в восьмилетних культурах дуба опытного лесничества Майкопского лесхоза. У большинства дубков листья были почти полностью поражены уже в июле месяце. Подобное поражение листьев дуба в культурах гораздо более серьезно, чем известное повреждение мучнистой росой (грибом Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.) так как оно проявляется в первой половине лета.

Теперь следует остановиться на внешних признаках бактериоза у молодых дубков пятилетнего — десятилетнего возраста с гладкой зеркальной корой. На оливково-зеленой коре веток и вершинок дубков иногда можно видеть под перидермой рассеянные (в виде сыпи) черные пятнышки размером с просяное зерно, слегка выпуклые, хорошо заметные даже через перидерму. Если ее снять, то пятнышки выделяются очень резко своим темно-бурым цветом, причем глубина их обычно в это время не велика. Впоследствии эти пятнышки могут сливаться, и тогда кора вместо оливково-зеленой становится темно-бурой, почти черной, но это распространяется на небольшую глубину. Позже она становится красновато-бурой с резко выраженной трещиноватостью. В некоторых случаях наблюдается другое изменение цвета коры: она становится желто-зеленой или красноватобурой.

Как известно, у молодых здоровых лубков с гладкой зеркальной корой нормальный цвет оливково-зеленый. У зараженных же бактериозом цвет коры или буровато-красный, или буровато-желтый, нередко темно-бурый и даже почти черный на большей или меньшей части ствола. При темно-буром или красно-буром цвете часто наблюдается сильно выраженная трещиноватость коры.

Очень характерен и важен для диагностики еще один признак: ранней весной до распускания листьев, а также осенью после листопада на стволиках дубков в тех местах, где кора с поверхности почернела, иногда можно видеть либо свежие, либо уже засохшие пятна черной жидкости. Чаще пятна бывают видны в средней части ствола, иногда их бывает много — почти по всему стволу с одной, а иногда и со всех сторон. Если в том месте, где выступают капли черной жидкости, срезать слой перидермы, то неизменно обнаруживается мокрый, черный луб, иногда только с поверхности, но иногда на всю глубину, вплоть до камбия. В последнем случае на стволе образуется вдавленная раковая рана, которая может быть различных размеров по длине стволика и по охвату его окружности. Иногда на стволе имеется несколько таких ран. Возникают они, естественно, только там, где произошло поражение коры вплоть до камбия. Сравнительно редки случаи, когда почернение и отмирание коры идет по всему стволу одновременно.

Одним из внешних признаков бактериоза будет также отмирание вершин — однолетних или двулетних побегов и наличие раковых ран, обычно небольших размеров, по преимуществу у основания веток с внутренней стороны их или в развилке. Побеги при этом обычно черные и искривленные, как будто они побиты морозом.

Другим весьма характерным внешним признаком является своеобразный карликовый рост дубков. Даже в десятилетнем возрасте, притом в самых лучших условиях произрастания, дубки имеют вид куста общей высотой не более 1 м. Появившиеся побеги большей частью отмирают в этот же или следующий год. Появляющиеся новые побеги постигает та же участь. Такой плохой рост и отмирание побегов отнюдь нельзя отнести за счет какого-либо угнетения, плохого ухода или качества почвы, так как буквально рядом с ними в одних и тех же условиях дубки растут исключительно хорошо, достигая более 3—4 м высоты при одних и тех же сроках и условиях посадки.

Наряду с такими крайними случаями патологического нанизма (карликовости) можно наблюдать и другое: например, десятилетние дубки имеют ствол высотой до 1 м, диаметр 8 см на всем его протяжении. На этом дальнейший рост ствола в высоту заканчивается. На вершине его образуется крона, как у пальмы, в виде розетки или канделябра из многочисленных боковых побегов, большею частью при отсутствии центрального, которые затем отмирают, причем вместо отмерших появляются новые, которые тоже отмирают.

Гораздо чаше можно видеть и другие признаки патологического нанизма: ствол десятилетнего дубка имеет вид большой морковки с очень толстой шейкой и громадным обетом, высота его при этом может быть 1 м или немногим больше. Крона такого дубка большею частью состоит из многих неправильных укороченных побегов; иногда может быть один или два больших однолетних побега длиной до 1 м, но они затем отмирают, равно как и укороченные, на место которых появляются новые, тоже впоследствии засыхающие.

Одним из характерных признаков зараженности является то, что часто на побегах, иногда центральных, появляется громадное количество почек, сидящих одна рядом с другой. Если из каждой такой почки появляется побег, то образуется нечто вроде метлы. Такие побеги обычно укорочены и в свою очередь имеют множество почек. Например, на вершине одного из дубков вместо нормального вершинного и боковых побегов образовалась метелка («веничек») длиной от основания до вершины 20 см, в которой было 29 побегов длиной от 2 до 7 см и на них было заложено 438 почек. Легко себе представить, как будет выглядеть эта вершина, если из каждой почки появится побег. Как правило, наличие большого количества укороченных, неправильно расположенных побегов с большим количеством неправильно заложенных почек, можно считать одним из характерных патологических признаков наравне с их отмиранием и отсутствием роста в высоту ствола. На поперечном срезе ствола таких дубков ядро почти всегда бывает черного цвета и влажным.

Дубы в старых древостоях тоже имеют свои внешние признаки зараженности бактериозом. Изреженность (ажурный вид) крон, наличие в ней отдельных сухих ветвей и сучьев, внезапное усыхание листьев полностью или на отдельных ветвях и сучьях, суховершинность, водяные побеги по стволу, укороченность побегов в кроне, бледно-зеленая окраска листьев, сидящих часто лучками и по преимуществу с одной (обычно нижней) стороны, могут быть признаками заражения бактериозом. Однако наиболее характерным, но не всегда встречающимся внешним признаком является истечение из трещин коры сока темнобурого цвета, который вскоре вследствие окисления становится черным и затем засыхает в виде черных потеков или пятен. Если в том месте, где имеется потек, снять кору, то всегда обнаруживается либо небольшая трещина в древесине, из которой сочится жидкость, либо раковая рана с мокрым размочаленным лубом и резким кислым запахом. Почти всегда от них идут бурые полосы в древесине по сосудам годичных колец.

Раковые раны могут быть разных размеров, в разном количестве и по разному расположены на стволе. Встречаются они и на сучьях. Сравнительно редко их можно видеть в нижней части ствола у корней шейки, на корневых лапах или на корнях. Когда поражаются корни и корневые лапы, то на почве рядом с ними иногда обильно выступает черная жидкость с сильным брожением и очень резким кислым запахом. Бурые полосы в древесине, мокрые раковые раны и черные потеки по трещинам коры являются абсолютным внешним признаком бактериоза, а внешний вид крон является в известной мере относительным. Черный потек на коре может быть также при вбуравлении в древесину непарного древесинника (Anisandrus dispar Fabr.), но тогда при срезе коры хорошо видно-входное отверстие и обнаруживаются раковые раны с мокрым лубом. Попутно можно отметить, что наличие мокрых раковых ран с размочаленным лубом и кислым запахом часто наблюдала Э. А. Оганова (1956) в Деркульских степных посадках, считая что это болезнь грибного происхождения, возбудитель которого еще не известен.

В большинстве случаев раковые раны имеют продолговатоовальную форму, размер от 3X4 см до 6—8×30—35 см. Маленькие раны впоследствии могут зарастать, и тогда на поверхности коры заметен желвак. Иногда раковые раны сливаются, и тогда получаются большие участки отмершей коры. Количество таких ран, расположенных по всему стволу, включая тонкие ветви (диаметром до 2 см) на дубках может быть от 1—2 до 1500. Однако такое большое количество ран бывает сравнительно редко, но многие десятки — обычное явление, особенно у дубов суховершинных. Почти всегда образованию ран предшествуют попытки поселения златок, усачей, которые замесят в уколы и прогрызы бактериальную инфекцию. Отродившиеся личинки в дальнейшем не развиваются и вскоре погибают. Поэтому в раковых ранах личинок никогда не бывает, но почти всегда можно заметить начало хода насекомого.

Иногда вместо раковых ран в древесине заболони можно видеть (после снятия коры) длинные коричневые полосы в сосудах последнего годичного кольца. Непосредственно после снятия коры они имеют синеватую окраску, хорошо заметную на свежей заболони. На поперечном срезе эти коричневые полосы имеют вид пятен различных размеров, расположенных это сосудам колец. Все описанные выше внешние признаки зараженности бактериозом можно видеть на взрослых дубах независимо от класса роста и условий местопроизрастания, а также и на средневозрастных.

Однако очень часто у дубов, кроме ажурности крон, нет описанных выше признаков бактериоза. В таком случае почти всегда наблюдается отмирание коры ветвей сначала с одной стороны, а потом с другой, причем древесина под отмершим лубом становится сначала бурой, а затем совершенно белой, но не гнилой. Поэтому часто на таких ветвях на той стороне, которая еще остается живой, появляются укороченные побеги с пучками листьев на них. Иногда на ветвях появляются продольные трещины в коре. Такое же отмирание коры и древесины сначала с одной стороны обнаруживается и на вершине, откуда оно потом переходит в ствол, чаще тоже с одной стороны. Древесина отмирающего сектора обычно бывает влажной. Таким образом, усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей или сучьев, а затем с вершины и дальше по стволу вниз. При наличии закрытого дупла в нижней части ствола в нем всегда скапливается много газа, который выходит с некоторым шумом из пропила и будучи подожженным горит на воздухе синеватым пламенем, заметным даже при ярком солнечном освещении. Это дает основание предполагать, что горит сероводород, так как если бы это был метан, то пламя было бы бесцветным и незаметным на солнце. Такие дубы имеют весьма угнетенный вид.

В заключение можно отметить, что в очагах усыхания имеются дубы, у которых вместо кроны образуется масса водяных побегов, иногда укороченных, которые, как шуба, покрывают весь ствол сверху донизу. Обычно такие дубы выглядят угнетенными даже в самых лучших условиях местопроизрастания. У зараженных дубов на поперечном срезе иногда бывает заметна вокруг ядра коричневая влажная полоса древесины неправильных внешних очертаний или же наблюдается черно-бурый цвет древесины почти по всему поперечному срезу. В литературе были указания на то, что это свидетельствует о повреждении морозом. На самом деле — это признаки бактериозного заболевания, и наблюдаются они обычно при хронической форме болезни.

Следует так же указать и на зараженность пней. На свежих лесосеках иногда можно видеть пни, срезы которых покрыты слоем пенящейся липкой слизи с резким кислым запахом. Если расколоть заболонную часть таких иней, то можно увидеть бурые полосы, уходящие в глубь корней. Эти пни заражены тем же видом бактерий, что и растущие живые дубы. По-видимому, такие зараженные пни дадут и зараженную поросль. Рядом с пнями, покрытыми слизью, могут быть пни с сухим срезом, несмотря на то что дубы были срублены в одно и то же время, быть может, в один и тот же час. Такой же пенящейся жидкостью, как на срезах пней, покрывается и почва, если заражены корни растущих деревьев. В этом случае слизь с резким кислым запахом выступает из пораженной древесины и коры корней.

Дуб пробковый (Quercus suber L.) издавна разводящийся на Кавказе с промышленной целью, поражается так называемой чернильной болезнью. Эта болезнь является серьезным препятствием на пути успешного разведения дуба пробкового и использования его для получения пробки. Сильно пораженные болезнью дубы очень быстро усыхают и с них очень плохо снимается пробковая кора.

Одним из характернейших внешних признаков чернильной болезни пробкового дуба является истечение темно-бурой жидкости из трещин древесины и коры, которая на воздухе засыхает в виде черных пятен. Жидкость вытекает под давлением газов из трещин мокрой или влажной древесины ствола и коры, которая тоже становится мокрой. Истечение жидкости наблюдается обычно в нижней части ствола.

Как видим, внешние признаки чернильной болезни дуба пробкового такие же, как и у дуба обыкновенного. Считается, что чернильная болезнь пробкового дуба вызывается грибом Phytophthora cinnamomea Rands. Этот гриб, действительно, нередко встречается в пораженных тканях и, по-видимому, иногда может иметь самостоятельное значение как возбудитель болезни. Но он далеко не всегда выделяется из пораженных тканей.

Наши исследования чернильной болезни дуба пробкового привели нас к тому выводу, что болезнь эта первично бактериального происхождения и вызывается бактерией Erwinia multivora, которая поражает не только разные виды дубов, но и многие другие древесные породы. При изоляции из пораженных тканей древесины дуба пробкового весьма частным спутником бактерий оказывался гриб Pestalotia sp., который, безусловно, по своей природе не мог иметь самостоятельного значения как возбудитель болезни, а так же иногда некоторые виды грибов из рода Ophistoma. В ряде случаев выделялся и гриб Phytophthora cinnamomea Rands. Возможно, что этот гриб в состоянии первично вызывать заболевание, но чаще, по-видимому, он является компонентом в смешанной инфекции. Тот факт, что при типичных случаях поражения этот гриб далеко не всегда выделяется, говорит о том, что поражение возможно и действительно происходит и без его участия. Мицелий гриба не может сам по себе исчезнуть из пораженных тканей древесины подобно тому, как это нередко наблюдается у бактерий. Очень часто бактерии отсутствуют в пораженных ими тканях древесины, грибницу же можно обнаружить почти всегда. Очевидно, что бактерии погибают потому, что в результате их жизнедеятельности создаются такие условия среды, в которых они уже не могут беспрепятственно размножаться. Погибших бактерий обнаружить в тканях уже нельзя, грибницу же, живую или мертвую, обнаружить можно. Из пораженных тканей коры и древесины дуба пробкового выделяются обе формы (S и R) бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf.

Черные пятна на коре пораженного дуба встречаются в нижней части ствола. Но это еще не значит, что нет зараженности выше по стволу и в кроне. Наоборот, у дубов, зараженных чернильной болезнью, оказываются зараженными и желуди еще до их опадения. Внешним признаком зараженности желудей дуба пробкового бактерией Erwinia multivora может служить черно-бурый цвет кожуры, хотя семядоли при этом могут не иметь каких-либо внешних признаков повреждения. При посеве таких желудей в лабораторных условиях из них вырастали сеянцы, которые тоже оказывались зараженными этим же видом бактерии. Это подтверждало передачу инфекции сеянцам от желудей.

Развитие болезни

Бактериальные болезни дуба, как это уже было отмечено выше, вызываются несколькими видами бактерий, отличающимися по своей биологии. Возможно, что в пределах одного и того же вида имеются разные формы. Бактерии встречаются и развиваются совместно с грибами — эндопаразитами, прежде всего такими, как Phomopsis quercella, и несколькими видами Ophiostoma. Поэтому вполне возможно взаимное влияние грибов-эндопаразитов и бактерий как друг на друга, так и на среду, в которой они совместно развиваются. Одновременный рост этих грибов и бактерий на искусственной питательной среде говорит о том, что они не являются антогонистами.

Развитие бактериальных болезней дуба отличается большой сложностью. Судить об этом мы можем пока только на основе тех внешних признаков, которые мы наблюдаем в природе и в условиях опыта с учетом биологических свойств известных нам бактерий.

Из всех видов бактерий, изолированных из дуба, самым важным, широко распространенным и наиболее опасным возбудителем болезни является Erwinia multivora Scz.-Parf. При дальнейшем изложении имеется в виду именно этот вид бактерии.

Развитие бактериальных болезней растений в большинстве случаев, по-видимому, находится в прямой зависимости от интенсивности размножения бактерий в тканях.

Наблюдения в природе показали, что наиболее интенсивное размножение бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. и связанное с ним поражение тканей происходит осенью, весной, а также в теплые зимние периоды, т. е. тогда, когда растения находятся в состоянии покоя. Таким образом, низкие плюсовые температуры не препятствуют размножению этих патогенных бактерий. Вместе с тем они могут бурно размножаться и при высокой температуре, как это, например, наблюдается иногда на поверхности свежих срезов дубовых пней при тридцатиградусной жаре и на ярком солнечном свете.

Наблюдения в природе показали также, что прикамбиальная часть становится совершенно недоступной для размножения бактерий в пору наибольшей активности камбия. По-видимому, главное заключается не столько в температуре, сколько в состоянии самого растения.

На ткани растений, естественно, действуют не сами бактерии непосредственно, а продукты их жизнедеятельности. Но для того чтобы этих продуктов было достаточно, необходимы благоприятные условия для интенсивного размножения бактерий. У растущих деревьев такие условия имеются прежде всего в центральной части ствола, не исключая и ядра.

Интенсивное размножение бактерий Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. всегда связано с увлажнением древесины и луба. Часто оно бывает настолько обильным, что при разрезе древесины жидкость вытекает наружу. Увлажнение может быть не только в забоданной части, но и в ядре.

Как уже было отмечено выше, на искусственных питательных средах в колониях бактерий появляются пузырьки газов. Часто газов образуется так много, что питательная среда разрывается ими на части. Скопляются они на дне пробирки и уже оттуда выталкивают среду к пробке, а иногда выталкивают и саму пробку. Очевидно, то же самое происходит и в стволе дерева. Под давлением газов в Заболотной части древесины появляются трещины или свищи, через которые вытекает наружу темно-бурая жидкость, Она на воздухе окисляется, чернеет и засыхает на коре в виде пятен. Эта жидкость имеет щелочную реакцию и согласно исследованиям J. С. Carter (1955) содержит много калия и фосфора.

Очень часто луб вокруг трещин или свищей в древесине заболони становится мокрым и отмирает, в результате чего в короткий срок образуются раковые раны различных размеров. В дальнейшем они обычно не увеличиваются, а при малых размерах могут затягиваться каллюсом и тогда на коре образуется желвак.

Образующийся в древесине газ может диффундировать по всему стволу и скапливаться в дупле, если оно имеется в стволе и закрыто снаружи. По исследованиям J. С. Carter (1955), газ состоит из 46% метана, 34% азота, 14% углекислоты, 5% кислорода и 1 % водорода. Выше было отмечено, что, по нашим данным, бактерии образуют много сероводорода, который может иметь более важное значение, чем другие газы из-за своей ядовитости для высших растений и легкой растворимости в воде.

А. Л. Щербин-Парфененко (1954, 1956) отмечает, что желуди могут иметь внутреннюю бессимптомную зараженность такими грибами, как Phomopsis quercella Died., и некоторыми видами Ophistoma, которая ведет и к заражению сеянцев. Это было подтверждено и чешским ученым В. Urosevic (1958). На это указывал также и С. С. Georgescu (1952). Однако помимо грибов, желуди могут иметь так же внутреннюю зараженность бактериями Erwinia multivora, которая тоже передается сеянцам. Установленные факты внутренней зараженности грибами и бактериями имеют огромное значение для практики, но на это совершенно не обращается внимание.

Бессимптомность, как это уже было отмечено выше, является лишь своеобразным инкубационным периодом в развития болезни. При наступлении благоприятных условий происходит быстрое развитие болезни и поражение тканей. Так, при осенних посевах желудей в условиях мягкой зимы происходит почернение кожуры желудей, загнивание семядолей и ростков. Такое явление наблюдалось, например, в питомниках некоторых леспромхозов Краснодарского края зимой 1959/60 г. Наблюдалось оно и при зимнем хранении желудей в траншеях. Внешне здоровые, но зараженные желуди загнивали при хранении их во влажном песке при комнатной температуре. Надо подчеркнуть, что это гниль бактериального, а не грибного происхождения. Многие из таких зараженных и загнивающих желудей, у которых не затронут росток, успевают дать всходы, но они тоже оказываются зараженными теми же видами бактерий, что и желуди.

Зараженные всходы могут неопределенное время развиваться нормально. Однако уже в однолетнем возрасте у сеянцев часто появляются симптомы болезни: коричневые точки на поперечных срезах стволиков, потемнение сердцевины, ситовина или просто дупловатость корня. Некоторые из этих признаков отмечались и в литературе. Так, Э. А. Оганова и Е. А. Шуманов (1956) отмечали, что А. В. Бараней описал сердцевинную гниль корней у сеянцев и саженцев дуба и выделил из пораженных тканей трибы из родов Penicillium, Coremia, Fusarium, Mucor, Verticillium, Cephalosporium, Chaetomium и бактерии, которые им не были названы. Однако изучение этой болезни, по-видимому, ограничилось лишь выделением названных организмов. Р. А. Крангауз (1958) тоже обнаруживала коричневые точки на поперечных срезах сеянцев дуба и выделила из них гриб Verticillium dahliae Kleb. Некоторые из названных видов грибов могут играть свою роль, но истинной первопричиной этой болезни сеянцев дуба являются бактерии и заражение ими происходит в основном от желудей.

Следует отметить, что заражение сеянцев дуба, по крайней мере в первый год, не отражается на их развитии, часто они достигают нормальных размеров и даже гораздо больших, имея дупло или ситовину на всем протяжении стержневого корня. Влияние зараженности в двухлетнем — трехлетием возрасте часто сказывается на преждевременном пожелтении листьев, которые затем буреют и опадают. Это явление наблюдалось неоднократно и иногда в больших размерах.

В дальнейшем развитие болезни у молодых дубков протекает по-разному. В одних случаях дубки не растут в высоту, кустятся, неправильно ветвятся, молодые побеги отмирают. При самых лучших условиях роста они проявляют все признаки самого сильного угнетения, вызываемого внутренними паразитами. В других случаях дубки растут хорошо в высоту, нормально развиваются, но при наступлении неблагоприятных условий, например засухи, могут внезапно усыхать или покрываться раковыми ранами на стволах, которые уродуют их окончательно и делают совершенно непригодными для получения в будущем хороших стволов. Небольшие раны могут затягиваться, но дубки остаются больными до того или иного потрясения или даже до следующей осени или весны, когда болезнь снова начнет развиваться. Именно такое явление наблюдалось в культурах Опытного лесничества после засушливого 1957 г. Наблюдалось оно также и на дубовой поросли. Появление раковых ран связано с отмиранием луба до камбия. Иногда болезнь может развиваться в стволе без проявления внешних признаков.

У старых дубов развитие болезни идет преимущественно в кроне и обычно протекает медленно, в течение ряда лет. Под влиянием жизнедеятельности бактерий, часто при участии грибов-эндопаразитов (Phomopsis, Ophiostoma) ветви и сучья постепенно отмирают сначала с одной стороны, а потом с другой. Под влиянием грибов и бактерий происходит образование на ветвях коротких побегов с листьями, собранными в пучки. Дальше поражение распространяется на вершину и ствол по одному какому-либо сектору.

Характерной чертой медленного развития болезни является то, что к концу усыхания у дубов почти совершенно не остается ветвей и сучьев в кроне. Наряду с медленным усыханием наблюдаются, хотя и сравнительно редко, случаи полного усыхания дубов, даже самых лучших, в течение одного зимнего периода. Осенью они обычно полностью закладывают почки, но весной на них листья не появляются, а к середине лета вся крона полностью засыхает. На стволах таких дубов обязательно имеются многочисленные черные потеки по трещинам коры. Случаи внезапного усыхания говорят о возможности очень быстрого развития болезни, что, несомненно, имеет связь с бурным размножением бактерий в тканях. Однако причины столь быстрого развития пока еще не выяснены.

Кроме ствола и ветвей, возможно также заражение корневой шейки и корней. Такие случаи описаны в литературе (П. И. Молотков, 1958), хотя и не объяснены. При заражении корней древесина становится сначала бурой, мокрой с резким кислым запахом. Позже древесина делается совершенно белой. От корней заражается и шейка. На ней образуются мокрые гнилые раны с размочаленным лубом. Однако при заражении шейки и корней не происходит быстрого усыхания дубов.

Бактерии размножаются в водопроводящих сосудах и по межклетникам древесины. К камбию и лубу они продвигаются либо по сердцевинным лучам, либо по трещинам в древесине. Поражать луб и камбий они в состоянии только в осенне-весенний период. Разрастание ран в лубе с наступлением вегетации прекращается и, как правило, осенью не возобновляется. Заражение луба снаружи в большинстве случаев происходит через насекомых, но оно возможно также через чечевички.

Бактерии посредством фермента пектиназы разрушают пектин, или срединную пластинку, в результате остается лигнин и целлюлоза, которые бактериями не затрагиваются. Когда разрушается срединная пластинка, древесина становится бурой и влажной, позже она делается совершенно белой, но остается прочной. Гнилой, в обычном понимании этого термина, ее назвать нельзя, так как в ней иногда совершенно отсутствуют грибы. Следовательно, имеет место бактериальное разрушение. Наиболее характерной чертой в развитии болезни является то, что древесина становится влажной и даже мокрой, не исключая и ядра. Несомненно, что все это является результатом жизнедеятельности бактерий. Однако пока еще остается недостаточно ясным, как происходит это увлажнение и каково его значение для жизни дерева.

Возможно, бактерии воздействуют на клетки так, что отнимают у них воду; возможно также, что клетки отмирают под воздействием токсинов, вырабатываемых бактериями, или, быть может, в результате отравления таким газом, как сероводород, который тоже образуется бактериями внутри тканей. Не исключается возможность, что все это происходит одновременно.

Под воздействием тех или иных раздражений в сосудах заболони появляются тиллы. Особенно много их у зимнего дуба. Часто свободными от тиллов бывают только два последних внешних годичных кольца, да и то не полностью, особенно при медленном усыхании. Такое явление, несомненно, отражается на водоснабжении кроны. Может быть, поэтому она имеет такой ажурный вид.

У дуба Гартвиса и дуба черешчатого иногда вокруг ядра образуется бурое широкое кольцо, которое почти всегда бывает влажным и даже мокрым. Эти кольца у дуба не морозного, как считают некоторые лесоводы (П. И. Дементьев, 1958), а бактериального происхождения. Иногда у дуба наблюдается ядро и заболонь почти черного цвета, с узким светлым кольцом загнившей древесины, что тоже является результатом жизнедеятельности бактерий.

На развитие болезни, вызываемой бактериями и грибами-эндопаразитами, помимо времени года, может оказывать большое влияние состояние самого растения в связи с засухой или повреждениями, например, первичными вредителям и (непарным шелкопрядом и пр.). Выше уже было отмечено, что в опытном лесничестве Майкопского леспромхоза в восьмилетних культурах дуба после летней засухи 1957 г. у многих дубков уже осенью началось поражение коры стволов, в ряде случаев сильное (до камбия) и по преимуществу в нижней части стволов в виде черных пятен, а иногда и по всему стволу, начиная с вершины. Весной на таких дубках обнаружились раковые раны иногда огромных размеров и даже полное усыхание отдельных дубков, притом из числа наиболее развитых. С наступлением вегетации развитие болезни прекратилось и вокруг ран начал образовываться каллюс. В то же время у многих дубков в лубе появилось большое количество пикнид Phomopsis, что ясно указывало на наличие смешанной инфекции. Через один-два года внешние признаки поражения дубков наблюдались редко и были выражены в слабой степени. Таким образом, засушливый год явно благоприятствовал развитию болезни. Он сразу выявил, скрытую бессимптомную инфекцию и стимулировал ее развитие. В то же время засушливый год не оказал влияние на здоровые, незараженные дубки, произраставшие рядом с зараженными в одних и тех же условиях (в одном и том же гнезде в гнездовых культурах). Описанные выше явления наблюдались не только в культурах дуба, но в такой же мере и на дубовой поросли на вырубках.

Проведенные наблюдения дают возможность судить о том огромном значении, какое может иметь внутренняя бессимптомная зараженность грибами-эндопаразитами и бактериями Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. для степных условий, где засуха отнюдь не является таким редким явлением, как в дубравах Северного Кавказа. Именное этом, на наш взгляд, заключалась и заключается основная причина гибели степных посадок дуба как в прошлом, так и в настоящее время. Прежде всего это связано с массовым посевом желудей без их проверки на внутреннюю бессимптомную зараженность.

Весной 1952 г. в ряде лесхозов Краснодарского края обнаружилось усыхание дуба. Этому предшествовало частичное объедание листьев дуба непарным шелкопрядом в 1950 г. и полное — в 1951 г. Несмотря на то что все деревья в насаждении объедались одинаково, усыхание дубов было единичным, групповым или куртинным. Из двух рядом стоящих дубов одного и того же возраста, класса роста, произрастающих в одних и тех же условиях и в равной степени поврежденных непарным шелкопрядом, один усох сразу, на другом же объедание листьев совершенно не отразилось, кроме потери прироста по диаметру, не только в данное время, но и во все последующие годы. На внезапно усохших весною дубах обнаружилось колоссальное количество пикнид Phomopsis. Золотистые завитки со стилоспорами покрывали все трещины на коре стволов. Несомненно, что подобное плодоношение гриба не могло быть результатом осеннего или весеннего заражения дубов. В некоторых лесничествах оно наблюдалось на всех усохших дубах без исключения.

Таким образом, после объедания листьев непарным шелкопрядом усохли только те дубы, которые были заражены бессимптомно грибами-эндопаразитами и бактериями. Очевидно, что объедание листьев создало благоприятные условия для быстрого развития болезни. Такой же результат был получен и в опыте при искусственном удалении листьев.

Все сказанное выше относится к смешанной инфекции. Очевидно, существуют другие условия и воздействия, нам еще неизвестные, при которых происходит быстрое размножение бактерий в тканях древесины и коры, что вызывает быстрое (в течение одного осенне-зимнего периода) усыхание деревьев даже в самых лучших условиях местопроизрастания.

Несколько иначе рассматривает развитие бактериозов у дубов С. С. Georgescu (1952). Отметив, что в настоящее время нет ни одного дерева, в котором не гнездились бы бактерии, он указывает, что действие их начинается с сокодвижением и что они вегетируют как внутриклеточно, так и внеклеточно, но не убивают живые клетки. Как следствие их жизнедеятельности происходит выделение гумми на той части, где они развиваются, и закупорка сосудов тиллами. Таким образом, бактерии останавливают сокодвижение и тем самым подготавливают почву для проникновения и развития грибов Ophiostoma, которые обитают в сухих ветвях как сапрофиты. С развитием в тканях грибов бактерии вытесняются и исчезают.

Как видно из изложенного, наши данные не совпадают с выводами К. К. Джорджеску и не подтверждают их во многом. Прежде всего надо отметить, что далеко не все дубы заражены бактериями. Они не вегетируют внутриклеточно и убивают живые клетки продуктами своей жизнедеятельности, а не только подготавливают почву для развития видов Ophiostoma. Эти виды могут развиваться не только в мертвых или отмирающих тканях, но и как эндопаразиты в тканях живых растений бессимптомно и неопределенно долго.

Phomopsis, виды Ophiostoma и бактерия Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. не являются антогонистами и совместно развиваются как внутри живых тканей, так и на искусственной питательной среде. Все они так часто встречаются и выделяются совместно, что порою их очень трудно бывает разделить. Поэтому, говоря о бактериозах дуба и их возбудителях, нельзя пренебрегать грибами Phomopsis, Ophiostoma и другими и, наоборот, говоря о микозах, не следует упускать из виду бактерий. До настоящего времени появление раковых ран на стволах дубов связывалось только с повреждением грибами. Это неправильный подход, так как в дальнейшем выяснилось, что в большинстве случаев эти раны — результат смешанной инфекции, В связи с этим нельзя не привести здесь замечательные слова покойного А. А. Ячевского, писавшего: «Теория смешанной инфекции дает объяснение некоторым фактам, нередко озадачивающим фитопатолога, когда обычно не опасный факультативный паразит или даже сапрофит внезапно развивается с необычайной силой, причиняя значительный ущерб. Однако марсовым развитием это объяснить нельзя, так как, помимо количественного фактора, в данном случае значение имеет вирулентность. Колебания этой последней становятся понятными, и в случаях смешанной инфекции роль бактерий в этом явлении выступает довольно резко».

Все сказанное А. А. Ячевским в полной мере относится и к болезням дуба, в особенности после установления нами факта факультативной симбиотрофии таких грибов, как Phomopsis quercella и ряд видов Ophiostoma.

Пути заражения и распространения болезни

Как уже было отмечено выше, желуди могут быть бессимптомно заражены бактериями Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. и грибами Phomopsis quercella Died. и Ophiostoma sp. sp., причем их инфекционное начало передается сеянцам. Большое количество анализов желудей на зараженность их. Phomopsis quercella показали на чрезвычайную распространенность этой болезни в ряде областей. То же самое надо сказать и в отношении видов Ophiostoma и бактерий. Таким образом, семена — желуди имеют огромное значение в распространении болезни и как источник инфекции. Выше было отмечено, что нами установлено заражение желудей еще на деревьях, до их опадения, т. е. плодоносящие деревья являются источником зараженных желудей.

Нашими наблюдениями было установлено появление мокрых ранок на дубах вокруг чечевичек. По-видимому, заражение возможно путем проникновения бактерий не только через чечевички, но также и через устьица листьев. Естественно, что всякого рода поранения и повреждения коры, ошмыги, затески и т. п. могут быть воротами для проникновения инфекции.

По-видимому, заражение деревьев происходит наиболее часто во влажную погоду, а также во время дождя, когда инфекция разносится с брызгами и каплями. Однако самое главное значение в распространении болезни имеют насекомые: златки, усачи и цилиндрический плоскоход. Установлено, что бактерии находятся не только на поверхности, но и внутри их тела. Это подтверждается следующим опытом. Жуки погружались в спирт и затем обжигались на пламени спиртовки. После этого они помещались на искусственную питательную среду — картофельно-глюкозный или сусловый агар. Даже при таком действенном способе поверхностной стерилизации жуков в пробирке образовывались колонии бактерий. Они были определены нами как Erwinia multivora. Опыты по искусственному заражению штаммами этой бактерии, изолированными из тела насекомых, подтвердили их патогенность для дубов. Наблюдения в природе показали, что мокрые раковые раны на стволах дубов почти всегда возникали в местах попыток поселения насекомых. Однако в течение двухлетних поисков мы ни разу не обнаружили в раковой ране живых или мертвых личинок, за единственным исключением, когда была обнаружена мертвая личинка.

Все изложенное позволяет думать, что указанные выше насекомые являются важными распространителями инфекции, которая вносится ими при яйцекладке. После отрождения личинки и вгрызания ее в луб начинается и размножение бактерий. По мере роста личинки и размножения бактерий рана становится мокрой. В этой среде личинка развиваться не может и, сделав короткий ход или только его начало, погибает и, по-видимому, лизируется бактериями. Иначе невозможно объяснить исчезновение из ран личинок, несмотря на явные следы их пребывания.

Таким образом, заражение дубов бактериями, осуществляемое насекомыми, ведет к гибели потомства последних. Раковые раны на дубах встречаются обычно у суховершинника и в тех местах, где больше всего указанных выше групп насекомых.

Выше уже было отмечено, что бактерия Erwinia multivora может жить в почве неопределенное время. Поэтому почва является весьма важным источником инфекции и заражения желудей и сеянцев в питомниках, а также и саженцев. Заражение высаживаемых сеянцев происходит при осенней посадке и три их прикопке. Посадка сеянцев дуба обязательно связана с обрезкой стержневого корня, т. е. с нанесением ран, которые являются как бы воротами для проникновения бактерий в ткани. Заражение легко происходит, когда сеянцы прикопаны, а также при осенней посадке в связи с тем, что в это время растения находятся в состоянии покоя и не могут оказывать сопротивления (образование каллюса) проникновению бактерий. Опыты по прикопке сеянцев с подрезанными корнями показали, что загнивание срезов проявляется уже через месяц после прикопки. В связи с этим у сеянцев после посадки не образуется каллюс и раны не затягиваются. С наступлением вегетации бактерии сохраняются в центральной части корня, хотя и в малоактивной форме.

Как показали проведенные обследования, фитопатогенная бактерия Erwinia multivora очень широко распространена на Северном Кавказе, встречается в Грузии, обнаружена также и в Московской области. По-видимому, встречается она и в других краях и областях нашей страны.

Меры борьбы с бактериозами дуба

Меры борьбы с бактериозом лесных пород, и в частности дуба, разрабатывались только для отдельных случаев и в весьма небольшом объеме. Большинство мероприятий по защите лесных пород от бактериальных болезней являются недостаточными, так как их заимствовали обычно и в практики борьбы с грибными болезнями. Следует также отметить, что почти совершенно не были затронуты такие вопросы борьбы, как профилактика, основанная на обеззараживании посевного материала.

Борьба с бактериозами дуба особенно трудна, так как патогенные бактерии очень часто передаются сеянцам не с поверхности желудей, а из внутренних тканей. Эффективных мер оздоровления желудей с внутренней зараженностью к настоящему времени нет.

Определение посевных качеств желудей изъято из ведения контрольных станций лесных семян и целиком передоверено лесничествам, которые проверяют посевные качества путем простого взрезывания. Конечно, такой анализ желудей недостаточен. Поэтому определение качества желудей, как семенного материала, а не пищевого продукта, необходимо поручить контрольным станциям лесных семян с тем чтобы они обязательно производили фитопатологический анализ не только на внешнюю, но и на внутреннюю зараженность семян трибами и бактериями.

Проведенные нами анализы желудей из некоторых леспромхозов Краснодарского края показали их большую внутреннюю зараженность, с которой они и высевались в почву. В результате желуди либо загнивали в почве, либо успевали дать редкие всходы, которые тоже оказывались зараженными. А. А. Ячевский (1935) указывал, что для получения здоровых растений нужны здоровые семена и здоровая почва. В данном случае не было ни того, ни другого — зараженными оказывались не только желуди, но и почва.

Для лесного хозяйства имеет особое значение указание А. А. Ячевского о том, что в борьбе с бактериозами еще в большей мере, чем с другими паразитами, имеют значение мероприятия профилактического свойства, направленные к предохранению растений от поражения. Лечение уже заболевшего растения отходит на второй план, так как это сопряжено с большими затруднениями и во многих случаях нерентабельно.

Дубовые насаждения, в которых происходило или происходит усыхание дубов, не должны выделяться как семенные участки. Семенные участки должны отводиться только после фитопатологического обследования древостоев и анализа желудей на внешнюю и внутреннюю зараженность. Нельзя также собирать желуди с зараженных дубов. Внешние признаки их зараженности были подробно описаны выше, и ими можно руководствоваться на практике. При сборе желудей следует сразу отделять зараженные по их внешнему виду. Внешним признаком зараженности желудей бактериозом может быть темно-бурая или почти черная окраска кожуры. Такие желуди высевать нельзя.

В условиях теплых и влажных зим, какие бывают, например, на Северном Кавказе, не следует производить осенние посевы желудей. При этих условиях у них еще с осени начинают загнивать семядоли и ростки как вследствие внутренней зараженности, так и ввиду заражения их в почве фигопатогенными бактериями. В местных условиях желуди лучше хранить зимой на полу в амбарах или сараях перемешанными с некрупным перемытым песком, периодически увлажняемым до насыщения, из расчета 2/3 песка на 1/3 желудей. Еще лучше было бы производить посевы желудей не в питомнике, а на лесокультурной площади. Это избавило бы от крайне нежелательной и всегда весьма опасной обрезки корней сеянцев перед их посадкой.

Сеянцы дуба не следует выкапывать осенью и прикапывать на зиму для хранения, особенно на юге, в условиях теплого климата, так как в прикопке в большинстве случаев происходит заражение бактериями и загнивание срезов на корнях, которые впоследствии после посадки не затягиваются каллюсом. Такое заражение и загнивание на срезах ещё с осени имеет очень важное значение для нормального роста и развития саженцев в будущем. В связи с таким положением выкапывать сеянцы дуба и производить посадку надо весной, когда начинается вегетация. В это время начинается усиленное образование каллюса, который затягивает рану, а жизнедеятельные ткани оказывают определенное сопротивление внедрению бактерий в ткани и их размножению.

Выкопанные весной сеянцы подлежат строгому контролю. Те из них, у которых имеется потемнение сердцевины, ситовина или дупло, являются непригодными для посадки и подлежат полной выбраковке. Именно такие сеянцы высаживались в огромном количестве в защитные лесонасаждения (например, в Ростовской области), и потому после посадки они либо плохо развивались, либо совсем погибали в неблагоприятных для произрастания степных условиях. В то время много было споров о причинах их гибели, но истинные виновники их гибели — бактерия Erwinia multivora и часто сопутствующие им грибы-эндопаразиты — оставались незамеченными и неизвестными. То же самое имеет место в настоящее время в дубравах Северного Кавказа. Например, в одном из питомников нами было обнаружено, что почт 100% дубков, подготовленных для посадки, имел и в стержневом корне темнину, ситовину или дупло, хотя размеры их были выше стандарта. Несомненно, что посадка этих саженцев ничего хорошего в будущем не обещает. Любопытно отметить, что в другая квартале питомника, отделенном лишь дорогой, темнина, ситовина или дупло наблюдались лишь примерно у 10% дубов. Естественно, что отпад дуба в культурах имеет место уже в первые годы, но, как и в прошлом, его объясняют все той же агротехникой. В настоящее время снова вводятся в практику гнездовые культуры, в которых происходит срастание корней. В таком случае не исключается возможность заражения всего гнезда от одного больного желудя.

На выкопанных весной сеянцах дуба надо производить такую обрезку корней, чтобы ни в коем случае не размочаливать среза, поскольку размочаленный срез трудно затягивается каллюсом и способствует не приживанию саженца, а заражению и приживанию бактерий, проникающих через рану в корень и там остающихся. Выкопанные сеянцы с подрезанными корнями перед посадкой следует погрузить в 1%-ный раствор медного купороса на 5—10 мин или же только окунуть в 5%-ный раствор медного купороса в жидкой глине.

Приведенные выше практические рекомендации направлены на предохранение растений от заражения бактериозом. Они совершенно неизбежны, хотя и могут показаться несколько обременительными, особенно в отношении посева незараженных желудей. Однако практика посева зараженных желудей, от которых заведомо заражаются и сеянцы, ничем не может быть оправдана по крайней мере до тех пор, пока не будут найдены достаточно надежные и эффективные способы полного освобождения желудей от внутренней зараженности грибами и особенно бактериями. Сама по себе это достаточно сложная и трудная задача, и она должна быть поставлена на разрешение перед соответствующими научно-исследовательскими учреждениями. Периодичность плохих урожаев и вообще плохие урожаи желудей, которые наблюдаются неоднократно, требуют скорейшего решения этой проблемы, имеющей весьма большое практическое значение.

Меры борьбы с бактериозами дуба в лесных насаждениях независимо от их возраста должны быть направлены на всемерное улучшение условий произрастания и на предохранение здоровых дубов от заражения, а не на лечение каждого больного дуба в отдельности, поскольку оно совершенно неосуществимо практически и не может быть оправдано экономически. Поэтому при наличии инфекционных болезней в насаждении санитарные рубки, являющиеся одной из разновидностей рубок ухода за лесом, направленные на удаление из насаждений зараженных деревьев и тем самым на улучшение санитарного состояния, надо считать неизбежным и необходимым лесохозяйственным мероприятием. Без рубок ухода за лесом, включая и санитарные, кто сути дела нет лесного хозяйства, а есть только эксплуатация леса.

Проведение санитарных рубок для борьбы с бактериозами дуба должно определяться конкретными условиями. Необходимо иметь в виду, что в большинстве случаев бактериозы развиваются медленно — в течение многих лет — и могут носить как бы хронический характер. Резкое проявление их связано обычно с возникновением неблагоприятных условий для роста деревьев, например засухи, а также повреждения первичными вредителями, вызывающими ослабление древостоев и стимулирующими развитие бактериозов. При таких условиях и возникают эпифитотии бактериозов и сопутствующих им грибов, вызывающие повреждения и гибель деревьев. Острая форма болезни, когда дубы погибают в течение нескольких месяцев при самых лучших условиях произрастания, наблюдается относительно редко.

Дубовые насаждения, в которых имеется много деревьев с изреженными кронами, суховершинностью и водяными побегами по всему стволу, представляют собой очаги болезни с медленным процессом усыхания и их следует назначать в сплошную рубку в ближайшее время, полностью закрыв их для сбора желудей. В тех насаждениях, где усыхание дубов происходит единично или в виде небольших групп деревьев, необходимо назначать выборочные санитарные рубки. При проведении их следует удалять из насаждений не только сухостой, но и зараженные усыхающие деревья — суховершинные, с резкой ажурностью крон раковыми ранами и черными потеками по трещинам коры. Лучшие периоды для проведения санитарных рубок — весна (после распускания листьев) и лето (до начала листопада). В это время менее всего вероятно инфицирование ран, которые могут быть нанесены здоровым деревьям при валке больных. Опыт проведения таких рубок в зараженных насаждениях опытного лесничества Майкопского леспромхоза дал положительные результаты, так как свежего сухостоя после их проведения появилось очень мало. B то же время на постоянных пробных площадях, заложенных в этих же насаждениях, на которых санитарная рубка не проводилась, количество сухостоя увеличивалось каждый год на большинстве проб.

Своевременные санитарные рубки могут дать хорошие результаты и в степных лесничествах. Так, в Ново-Покровском лесничестве в массе усыхал 20-летний дуб, причем усыхание начинал ось с вершин и заканчивалось отмиранием корней. В связи с этим была проведена сплошная санитарная рубка, после которой появилась поросль на тех пнях, которые еще не отмерли до рубки. В течение 10 лет такая поросль дает хороший прирост.

Санитарные рубки необходимо проводить и в дубовых молодняках, совмещая и сочетая их с обычными, прореживаниями. Необходимо только иметь в виду, что при прореживаниях подлежат обязательному удалению все дубы с явными признаками заражения независимо от степени их развития. Необходимо различать зараженные дубли и здоровые по внешним признакам, подробно описанным выше. В культурах дуба подлежат обязательному удалению наравне с низкорослыми и карликами также и все другие дубки, у которых будут раковые раны на стволах, в развилках, веток, черные потеки и некроз коры, отмирание верхних побегов.

При проведении санитарных рубок как в старых, так и в молодых насаждениях обязательно нужно одновременно с дубом вырубать и удалять из насаждения все другие древесные породы, зараженные бактериальным мокрым раком, например клен, граб, осину.

При кулисных рубках в дубравах быстрее заражаются и усыхают дубы по опушкам кулис главным образам вследствие нападения златок и усачей. В связи с этим кулисные рубки в дубравах следует считать нежелательными, а со вторичными вредителями — златками, усачами — необходимо проводить борьбу всеми известными, возможными и доступными способами прежде всего в тех насаждениях, в которых происходит усыхание дубов.

Что же касается плантаций дуба пробкового, то здесь тоже следует проводить рубку тех экземпляров, которые имеют большое количество ран с потеками и явно усыхают. Такие деревья являются опасными соседями для здоровых и нет необходимости ожидать пока они сами усохнут. Следует также искать способы лечения больных деревьев посредством тех или иных препаратов путем инъекции или опрыскивания. В условиях плантационного хозяйства такой способ еще не исключается, несмотря на всю его проблематичность. Однако самое важное значение имеет выращивание здоровых дубков. Это не представит больших трудностей, если применять только здоровые желуди, со здоровых дубов после соответствующей их проверки на зараженность. Не представляет больших трудностей и дезинфекция почвы на месте посадки или посева.

Дуб пробковый обычно дает хорошие урожаи желудей. Нам пришлось наблюдать обильное плодоношение также и у больных дубов. Желуди с таких дубов, безусловно, собирать не следует. Они хорошо отличаются по черно-бурой окраске кожуры и еще до опадения оказываются зараженными патогенными бактериями, которые содержатся не только в семядолях, но и в кожуре.