Бактериальные болезни лесных пород очень часто возникают массовыми вспышками, или эпифитотиями.
Термин «эпифитотия» употребляется только в отношении болезней растений, но по смыслу полностью соответствует медицинскому термину «эпидемия», употребляемому в отношении болезней людей. Массовые вспышки размножения насекомых энтомологи называют эпизоотиями.
По Э. Гойману (1954), эпифитотии могут быть циклическими, т. е. повторяющимися через определенные промежутки времени. По ритму эпифитотии разделяют на два типа: эксплозивные (вэрывоподобные) и тардивные (медленно нарастающие). Кривые эксплозивных эпифитотий характеризуются крутым подъемом, коротким резко выраженным кульминационным пунктом и крутым падением. Тардивные эпифитотии протекают медленно, вяло, без резкого кульминационного пункта.
Большая часть эпифитотий болезней сельскохозяйственных растений в нашем климате имеет сезонное течение (годичный цикл): они возникают в начале весны или лета, затем достигают кульминации и к концу вегетационного периода прекращаются.
Более сложный характер имеют эпифитотии, при которых болезнь в разное время поражает различные органы растений, в связи с чем в течение вегетационного периода наблюдается как бы несколько волн поражения. Такие эпифитотии имеют несколько пунктов кульминации.
Еще более сложными являются эпифитотии, протекающие в течение нескольких лет.
В лесном хозяйстве наиболее известными до недавнего времени являлись эндотиоз каштана съедобного (возбудитель — гриб Endothia parasitica (Murr.) And. et And.) и графиоз ильмовых пород (возбудитель — гриб Graphium ulmi Schw.). Эти болезни получили широкую известность, так как явились причиной массовой гибели деревьев во многих странах. В последнее время в печати появились работы (И. И. Журавлев, 1957, 1960, 1962 и др.) об эпифитотиях шютте обыкновенного (возбудитель — гриб Lophodermiurn pinastri Chev.), шютте снежного (возбудитель — гриб Phacidium infestans Karst.) и фузариоза сеянцев лесных пород (возбудитель — представители рода Fusarium).
Что касается эпифитотий бактериальных болезней лесных пород, то о них пока еще не опубликовано каких-либо конкретных данных ни в СССР, ни за рубежом. Однако наши исследования позволяют теперь утверждать, что бактериальные болезни лесных пород в ряде случаев принимают эпифитотический характер. Конечно, случаи массового усыхания лесных пород от бактериальных болезней наблюдались, несомненно, в наших лесах во многих местах и много раз, но причины усыхания не были достоверно установлены. Как правило, причинами усыхания лесных пород в этих случаях считали экологические и другие условия произрастания.
Так, усыхание ели обыкновенней (Picea excelsa Link.) в лесах Московской области и в соседних с ней областях наблюдается уже давно, с 1938 г. Несмотря на большой масштаб этого явления и значение его для лесного хозяйства, оно не было изучено достаточно полно и всесторонне. Поэтому имеется несколько объяснений причин усыхания ели (В. П. Тимофеев, 1944, Н. И. Мельникова, 1959, Ф. М. Дальникович, 1960).
Усыхание сосны и пихты сибирской наблюдается в некоторых районах Урала (по сведениям О. Е. Дмитриевской). Усыхание ели аянской (Picea ajanensis Fiseh.) и пихты белокорой (Abies nephrolepis Maxim.), принявшее большой масштаб в лесах Дальневосточного края, известно по ряду работ (С. А. Золотарев, 1950; А. И. Куренцов, 1956; А. Я. Орлов, 1955; Л. В. Любарский, 1955; К. П. Богатырев, 1959). Усыхание началось около 50 лет тому назад и периодически то усиливается, то прекращается, то возникает вновь.
Усыхание ели восточной (Picea orientalis Link.) стало известно из сообщения А. Я. Орлова (1951). Усыхание было обнаружено в 1946 г. в бассейне р. Большой Лабы (Северный Кавказ). Характерным было то, что усыхали деревья в разновозрастных насаждениях группами или небольшими участками, в которых погибали все деревья независимо от их возраста. Собранные сведения показали, что усыхание началось в 1935—1936 гг.
По данным наших исследований в 1941 г., усыхание ели наблюдалось по реке Дамхурцу (приток р. Большой Лабы) на территории Псебайского леспромхоза и Кавказского заповедника. Усыхание происходило в старовозрастных древостоях отдельными деревьями и небольшими группами на общей площади около 1000 га. Усыхание ели наблюдалось нами также в 1960—1961 гг. в верховьях р. Большой Лабы и особенно по ее притоку Санчаро. Интересно отметить, что еловые леса в Санчарском ущелье — это высокогорные девственные леса, никогда не знавшие вмешательства человека. Нередко они имеют I и даже иногда Iа бонитеты. В этом районе было обнаружено в общем около 500 га усохших древостоев ели
Рассматриваемые в бассейне р. Большой Лабы ельники имеют большое почвозащитное и водоохранное значение. Однако, несмотря на это, до наших исследований, установивших наличие бактериального поражения елей, причина усыхания оставалась невыясненной.
Пихта кавказская (Abies Nordmanniana (Stev.) Spach) представляет для горных лесов Кавказа весьма ценную породу, растущую на мелких каменистых почвах и дающую огромные запасы древесины. Однако в 1958 г., после засушливого 1957 г., в некоторых леспромхозах Краснодарского края обнаружилось массовое усыхание пихты, продолжавшееся 2,5 года. Пихта усыхала в различном возрасте и в разных условиях произрастания. По данным лесопатологического обследования «Леспроекта», общая площадь пихтовых древостоев с повышенным количеством сухостоя (от 5 до 50%) составляла около 30,3 тыс. га. Кроме пихты, усыхали также бук и другие древесные породы, произраставшие вместе с пихтой. Наши исследования показали, что в отдельных участках, в средневозрастном смешанном древостое высокого бонитета процент усыхания был следующий:
|
Сухостойные |
Усыхающие |
|
|
Пихта |
5 |
9 |
|
Береза |
75 |
16 |
|
Бук |
5 |
3 |
|
Ольха черная |
40 |
16 |
|
Дуб |
2 |
4 |
Следует отметить, что наблюдалась массовое усыхание самосева главных пород в течение первых 5 лет (Л. И. Соснин, 1939; А. Я. Орлов, 1951). Большинство исследователей считают причиной этого явления густоту самосева, влияние подлеска и почвенного покрова, но главным образом недостаток света.
Усыхание в небольших размерах культур сосны и лиственницы наблюдалось в некоторых степных и предгорных лесничествах, а тисса ягодного (Taxus baccata L.) — в буково-пихтовой зоне одновременно с усыханием пихты. Массовое усыхание можжевельника красного (Juniperus oxyeedrus L.), вонючего (J. foetidissima Willd.) и древовидного (J. excelsa Bieb.) отмечалось при лесопатологическом обследовании «Леспроектом» в 1960 г. в Новороссийском и Анапском лесхозах. Оно распространилось на общей площади около 900 га, а степень усыхания колебалась от 5 до 60%. и даже в отдельных случаях до 100%. Началось усыхание можжевельника в 1958 г. после засушливого года.
Из приведенных примеров усыхания древостоев разных пород видно, что, несмотря на большие площади и сильную степень усыхания, причины этого явления не были выяснены. Наши работы по установлению причины усыхания ряда пород в различных условиях и местах позволяют утверждать, что обследованные древостой усыхали в связи с поражением их бактериозами. Поскольку некоторые из исследованных древостоев были до нас определены как усыхающие от неблагоприятных условий роста и стихийных явлений, а наши данные устанавливают поражение их бактериозом, можно сделать общее предположение, что в ряде случаев усыхание других древостоев и в другие времена, вероятно, тоже было в той или иной степени связано с бактериозами, но только это не было своевременно установлено. Это вполне вероятно потому, что и в настоящее время бактериальные болезни лесные работники не отличают от других болезней и даже повреждений (обмерзание, механические повреждения и т. д.). Это происходит не только от их неосведомленности, но и в связи с большим сходством некоторых последствий бактериозов с последствиями грибных болезней и болезней от абиотических воздействий. Например, бактерия Pseudomonas syringae на ясене вызывает раковые язвы, которые легко принять за грибной рак или за ошмыги и другие повреждения; рак хвойных пород в ряде случаев имеет сходство с аналогичными явлениями, вызванными другими воздействиями, и т. д.
Причины усыхания ели в Московской области В. П. Тимофеев (1944) усматривал в понижении уровня грунтовых вод в связи с засухой, ввиду чего поверхностная корневая система ели оказалась не в состоянии использовать почвенную влагу, опустившуюся ниже обычного уровня. Н. И. Мельникова (1959), отмечая очаги массового размножения вторичных вредителей, считает, что основными первопричинами ослабления ели в очагах были: уплотнение почвы в результате длительной пастьбы скота и хождения людей, поражение корневой губкой, опенком и другими грибными болезнями, несоблюдение правил санитарии в военное время, механические повреждения деревьев, загрязнение воздуха вредными газами и повышение или понижение уровня грунтовых вод.
Конечно, из всего приведенного выше перечня основных первопричин трудно и даже невозможно понять, какая является главной, а какая второстепенной, какова роль каждой из них в отдельности.
В данном случае усыхание ели — это болезнь, а не совокупность различных воздействий. Однако диагноз этой болезни не был поставлен. В медицине существует диагноз основной и сопутствующий. Это может быть справедливым и для фитопатологии. Постановка же всякого диагноза, как совершенно справедливо указывал В. И. Талиев (1930), состоит в последовательном планомерном выключении теоретически возможных этиологических моментов. Н. И. Мельникова, как видим, поступала наоборот — все возможные этиологические моменты она включала, а не исключала их с тем, чтобы оставить один из них как первопричину болезни. Не были учтены такие чрезвычайно важные явления, как смоляные потеки на коре стволов елей, иногда исключительно обильные, исключительно насыщенные влагой луб и древесина ствола под ними, разрывы древесины в виде продольных трещин и некоторые другие. Это, конечно, не поражение опенком или корневой губкой, не похоже и на другие грибные болезни, но это, несомненно, болезнь, которая сама по себе может быть первопричиной ослабления ели.
Ф. И. Дальникович (I960), говоря о распаде елово-сосновых насаждений в лесопарковой зоне Подмосковья, считает, что изреживание хвойных лесов связано с насыщением воздуха вредными для растительности газами — отходами промышленных предприятий, уплотнением почвы, а также с действием неблагоприятных природных факторов (засуха, ветровалы, мороз). В связи с этим следует попутно отметить, что из всех перечисленных выше первопричин усыхания ели в Подмосковье ни одной не может быть в девственных высокогорных ельниках Северного Кавказа. Между тем, несмотря на огромное различие в условиях местопроизрастания, ель восточная в верховьях р. Большой Лабы усыхает точно так же и с теми же явлениями, как и ель обыкновенная в Московской области.
А. Я. Орлов (1951), отмечает, что это явление требует изучения, и в качестве предположения он высказал мнение, что, возможно, и здесь действуют те же факторы, которые были установлены В. П. Тимофеевым в Московской области, т. е. засуха. Конечно, трудно говорить о влиянии засухи на высоте до 2000 м над уровнем моря, где выпадает более 1000 мм осадков в год. Восточная ель действительно растет на каменистой почве и не только у подошвы склонов и в пойме рек, но и на крутых диких скалах, где почвы как таковой вообще нет и нельзя понять, чем она живет и откуда получает необходимую влагу. Но даже и в этих условиях усыхают лишь отдельные деревья или небольшие группы их.
При изучении причин усыхания пихты кавказской были установлены весьма характерные и важные для диагностики особенности, поэтому на них следует остановиться более подробно. Как уже было отмечено выше, массовое и быстрое усыхание пихты произошло после засухи 1957 г. и продолжалось в течение двух с половиной лет. Таким образом, вполне естественно предположить, что именно засуха явилась причиной усыхания. Тем не менее такое предположение все же требует проверки.
Наибольшее усыхание пихты произошло в верховьях р. Пшехи и ее притоков и в верховьях р. Пшиша. Климатические условия этой местности близки к субтропическому климату западного Закавказья. За год здесь выпадает до 1400 мм осадков и тем не менее бывают засухи. В 1958 г. выпало 1417 мм осадков, а в засушливом 1957 г. — 1272 мм, т. е. немногим меньше, чем в 1958 г. Однако за апрель, июнь, июль и август 1957 г. выпало всего 60 мм, что составляет только 10,4% количества осадков, выпавших за это же время в 1958 г. К этому можно добавить, что летние месяцы в местных условиях характеризуются достаточно высокими температурами. Таким Образом, 1957 г. действительно характеризовался летней засухой в сочетании с высокими температурами, что оказало, конечно, неблагоприятное влияние на пихту кавказскую.
Как известно, засуха отрицательно сказывается на приросте по диаметру и обычно на следующий год. Для выяснения этого вопроса нами произведены измерения годичного прироста за последние 15 лет у свежего сухостоя разного возраста, срубленного в 1959, 1960 и 1961 гг. Однако ни в одном случае не было обнаружено уменьшение прироста ни в год засухи, ни в следующий за ним. Наоборот, в ряде случаев имело место даже увеличение прироста за 1957 и 1958 гг. по сравнению с предыдущими годами. Как правило, резкое падение прироста наблюдалось только в год усыхания, т. е. в последнем годичном кольце, которое в большинстве случаев заканчивается весенней древесиной. Таким образом, засушливый 1957 г. не сказался на приросте по диаметру. Несмотря на засуху, нарастание массы происходило как и в обычные незасушливые годы.
Пихта усыхала всех возрастов — начиная с полуметрового подроста и кончая старыми деревьями, единично, группами, куртинами разных размеров и редко большими участками с усыханием до 50% по количеству стволов и выше. Таким Образом, сохранялся ясно выраженный выборочный и в то же время очаговый характер усыхания пихты. При прочих равных условиях, например, в группе пихтового подроста усохло два-три экземпляра или даже один в то время, как все другие сохранились невредимыми. Вместе с тем наблюдалось усыхание всей группы подроста в то время, когда буквально рядом с ней при одних и тех же условиях не было ни одного усохшего экземпляра. Это же самое наблюдалось и в старых пихтовых насаждениях, а не только среди подроста.
Пихта усыхала в самых различных условиях местопроизрастания: по крутым каменистым склонам, на ровных пониженных местах, по дну балок, в поймах рек и по берегам ручьев, т. е. даже и в таких условиях, в которых влияние засухи вообще исключено. Тем не менее необходимо отметить, что больше всего пихты усохло в более засушливых местах с мелкой каменистой почвой. Для диагностики очень важным является тот факт, что даже через четыре года после засухи 1957 г. и за два года до нее были найдены внезапно усохшие молодые пихты по берегам никогда не пересыхающих ручьев, в пойме рек и в других влажных условиях местопроизрастания.
Таким образом, усыхание пихты имеет место и при отсутствии какого бы то ни было влияния засухи, хотя размеры такого усыхания невелики. При этом одни деревья усыхают очень быстро и полностью за несколько месяцев, другие, наоборот, более медленно, постепенно и сначала обычно суховершинят. Естественно, что такое усыхание, не имеет никакой связи с засухой 1957 г. и, следовательно, она не является первопричиной усыхания.
Исследование нами усыхавших деревьев как после засухи, так и в последующие годы показало, что все они без исключения оказывались зараженными бактериальной болезнью независимо от условий местопроизрастания и возраста. Отсюда следует, что усыхание пихты непосредственно связано с ее заражением бактериозом. Очевидно, что деревья, не зараженные этой болезнью, перенесли засуху без всяких вредных последствий зараженные же быстро усыхали. По-видимому, этим и объясняется выборочный характер усыхания при всех прочих равных условиях. Возможно также, что засуха 1957 г. создала благоприятные условия для эпифитотии, при которой не только быстро усыхали уже зараженные деревья, но и происходило новое заражение здоровых деревьев через хвою и быстрое развитие болезни среди ослабленных засухой деревьев.
Массовое и быстрое усыхание пихты после засухи внешне характеризовалось сначала пожелтением хвои в какой-либо части кроны, которая вскоре становилась оранжево-красной, в прикамбиальной же части и в последнем внешнем годичном кольце заметно было побурение. Точно такие же признаки можно наблюдать и в настоящее время. Наши исследования показали, что все это связано с бактериозом. Однако в настоящее время гораздо чаще встречается кольцеобразное поражение и опадение отмершей коры вокруг ветвей или любой части ствола. Но более часто это наблюдается в кроне и вершине. После окольцовывания хвоя отмирает и становится красной, благодаря чему хорошо заметна на общем зеленом фоне. Конечно, есть случаи быстрого усыхания и без окольцовывания, но в таком случае часто отмечается загнивание корней. Окольцовывание во всех исследованных нами случаях тоже оказалось связанным с бактериозом, равно как и загнивание корней, которое иногда сопровождалось опенком.
При исследовании зараженных бактериозом пихт было обнаружено также загнивание недозрелых шишек еще на деревьях и заражение семян в шишках до их опадения. Анализ показал, что семена пихты также оказались зараженными бактеориозом и в зараженных пихтовых древостоях качество семян очень низкое. Например, среди семян, заготовленных для посева, пустых и загнивших, оказалось от 32 до 55%, а внешне здоровые тоже оказались бессимптомно зараженными бактериями (от 20 до 89%). Надо при этом подчеркнуть, что это не поверхностная, а внутренняя зараженность, которая затем передается сеянцам и от которой они впоследствии тоже погибают. Это неоднократно наблюдалось в лесных питомниках и на лесокультурных площадях.
Анализы пихтового самосева одно-, двух — и трехлетнего возраста (под пологом леса) и сеянцев с питомников показали их зараженность одним и тем же бактериозом, что и семян, старых деревьев и шишек на деревьях.
Исследование усыхающих можжевельников также показало их зараженность бактериозом, хотя симптомы болезни у них были несколько отличны от таковых у пихты. Идентификация бактерий, изолированных нами из древесины, ветвей и хвои можжевельника, показала их идентичность, что подтвердилось затем опытами с искусственным заражением пихты штаммами, изолированными из можжевельника. Таким образом, усыхание пихты и можжевельника имеет одну и ту же причину — бактериальную болезнь и одного и того возбудителя ее. Анализ семян можжевельника также показал их зараженность (до 20%) тоже внутреннюю.
В питомнике учебного лесничества Первомайского леспромхоза была проверена оставленная в школе шестилетняя сибирская лиственница, которая усыхала, имела крайне угнетенный вид, притупленный рост, сильно укороченные побеги. Из древесины ствола этой лиственницы была изолирована бактерия, которая при идентификации оказалась той же, что и выделенная из пихты. Для проверки этого были поставлены опыты по искусственному заражению пихты штаммами, изолированными из лиственницы, которые дали положительные результаты. Все это даёт полное основание для вывода об их тождественности.
Наравне с лиственницей были исследованы усыхавшие средневозрастные сосны в Ново-Покровском степном лесничестве и в предгорной зоне, молодые сосны в культурах, а также трехлетние сосны в школе одного из питомников. Исследование показало, что во всех этих случаях сосны оказались зараженными одним и тем же бактериозом, что и пихта. Усохшие сосны, молодые и средневозрастные, имели одно из весьма характерных отличий — древесина у них была настолько мокрой, что при надрубе жидкость выступала наружу и стекала по срезу. Таким образом, усохшие сосны превращались не в сухостой, как должно, а в «мокростой», что является самым точным признаком их зараженности бактериозом. Точно такой же признак наблюдается у усохших сосен в Подмосковье и на Урале, что указывает на идентичность заболевания. Что же касается трехлетних сосен в питомнике, то у них оказывалось либо загнивание корней, либо только пожелтение хвои. В том и другом случае они были заражены одним и тем же бактериозом, что и другие сосны. Пожелтение хвои — только одна из начальных фаз развития болезни, а загнивание корней свидетельствует об ее конце.
Как показали проведенные исследования, причины усыхания ели восточной, по существу, ничем не отличаются от причин усыхания пихты кавказской. Разница заключается лишь в том, что в связи с особыми условиями местопроизрастания в усыхании ели восточной не отмечается приуроченности к засушливым периодам и резких вспышек массового усыхания, аналогичных усыханию пихты после засухи. Протекает оно более интенсивно, чем у пихты, но равномернее, с сохранением ясно выраженного очагового характера в течение более 20 лет. Кроме того, в усыхании ели огромную роль играют короеды, заселяющие ослабленные болезнью деревья и заражающие здоровые при дополнительном питании и перезимовке. В усыхании же пихты кавказской они почти не играют никакой роли, так как заселяют только явно отмирающие деревья.
Исследование образцов усыхающей ели из Подмосковья показало, что у нее имеются одни и те же симптомы болезни и один и тот же вид возбудителя, что и у ели восточной. Это же самое мы наблюдали и у ели из Коми АССР. Очевидно, что причины их усыхания тождественны, несмотря на огромную разницу в условиях местопроизрастания. В дополнение можно отметить, что, поданным К. М. Соловьева (ДальНИИЛХ, 1961), усыхание ели аянской и пихты белокорой сопровождается теми же симптомами болезни, какие имеются у ели обыкновенной или восточной. Об этом же писала нам в 1960 г. О. Е. Дмитриевская (Леспроект, 1960), в отношении пихты сибирской и сосны на Урале. По-видимому, в том и другом случае действует одна и та же болезнь, т. е. бактериоз.
Из всего изложенного выше можно видеть, что эпифитотии бактериоза (водянки) имеют место в разных географических районах, продолжается в течение многих лет в связи с условиями внешней среды и непосредственно связаны с массовым усыханием хвойных пород независимо от их возраста. Все это имеет важное значение для лесного хозяйства, так как борьба с эпифитотиями бактериального происхождения гораздо более сложна и трудна, чем борьба с инвазиями первичных вредителей.
Таким образом, бактериоз (водянка) хвойных пород является серьезной опасностью в лесном хозяйстве и притом весьма трудной в смысле ее преодоления. До сих пор она совершенно не привлекала к себе внимания и, по существу, оставалась неизвестной.