При бесполом размножении имеется два способа образования спор: эндогенное, когда споры формируются внутри спороносящих органов, и экзогенное, когда споры образуются на поверхности спороносящих органов.
При эндогенном способе образования спор мы различаем два типа спороносящих органов — зооспорангий и спорангий.
Зооспорангии — такой спороносящий орган, внутри которого образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры. Зооспоры — это голые участки протоплазмы, лишенные оболочки, чаще с одним ядром, иногда с несколькими ядрами и с одним или двумя жгутиками. При помощи жгутиков зооспоры активно передвигаются в воде. Спорангий представляет собой спороносящий орган, в котором развиваются неподвижные споры, имеющие оболочку. Спорангиоспоры представляют собой многоядерные клетки, одетые оболочкой и лишенные органов движения.
Эндогенное спороношение характерно для наиболее примитивных грибов. На нескольких примерах ознакомимся с особенностями бесполого размножения грибов.
Гриб Olpidium brassicae вызывает заболевание рассады капусты, известное под названием черной ножки. Как осуществляется бесполое размножение у этого гриба?
Его вегетативное тело в виде голого комочка протоплазмы располагается внутри клетки хозяина, т. е. гриб является эндобионтом. Это внутриклеточный паразит, который питается за счет содержимого клетки хозяина. Его протопласт постепенно разрастается, ядро многократно делится и он становится многоядерным. Вокруг этого комочка протоплазмы (амебоида) образуется оболочка. Содержимое внутри этой грибной клетки распадается на отдельные участки по числу ядер, снабженные одним жгутиком, при помощи которого осуществляется их передвижение. Вскоре в оболочке образуется выводной проток, который пробивает оболочку клетки-хозяина. Эти тельца через выводной проток выходят наружу в виде зооспор. Зооспора некоторое время плавает (при наличии капельножидкой влаги в почве), а затем прикрепляется к клетке корня хозяина, переливает в нее свое содержимое, и весь процесс начинается сначала. Здесь вся особь превращается в зооспорангий. Такие организмы, у которых все вегетативное тело превращается в зооспорангий, называются монокарпическими или холокарпическими.
Synchytrium endobioticum — возбудитель рака картофеля, вызывает образование на клубнях опухолевидных вздутий. Как и Olpidium brassicae, он является внутриклеточным паразитом, вегетативное тело которого также представлено амебоидом — голым участком протоплазмы. В определенный период развития амебоид становится из одноядерного многоядерным, сильно разрастается, при достижении зрелости одевается внутри клетки-хозяина оболочкой и переходит в состояние покоя (стадия летней цисты), после которого изнутри его, прорывая оболочку, выступает пузырь, одетый собственной оболочкой, это — просорус. Внутри просоруса обособляются многоядерные участки протоплазмы, окруженные своими оболочками. Каждый такой многоядерный участок представляет собой зооспорангий. Образованная таким путем группа зооспорангиев получила название соруса зооспорангиев. В данном случае одна особь превращается в несколько зооспорангиев, и на их образование расходуется все вегетативное тело.
У водных оомицетов зооспорангии развиваются на концах гиф мицелия. Примером может служить Saprolegnia. Его виды поселяются на трупах мелких животных, например насекомых, попавших в воду. Некоторые из них вызывают гибель мальков рыб. Белый мицелий, покрывающий этих животных, представлен разветвленными, неклеточными гифами, на концах которых и формируются зооспорангии. Их развитие происходит следующим образом. Отдельные ветви мицелия вздуваются, и вздутая часть отделяется от остальной грибницы поперечной перегородкой. В образовавшемся мешковидном отростке гифы происходит деление ядер, вокруг которых обособляется протоплазма и формируются двужгутиковые зооспоры.
Зооспоры здесь двух типов: одни зооспоры грушевидные, они выходят из образовавшегося на вершине зооспорангия отверстия, некоторое время плавают, затем останавливаются, утрачивают жгутики и одеваются тонкой оболочкой. В таком состоянии зооспора находится в течение непродолжительного времени. Затем оболочка лопается и из нее выходит зооспора другой формы — бобовидной, жгутики которой прикреплены сбоку, один из них направлен вперед, другой — назад. Проплавав несколько минут, такая зооспора останавливается, округляется, одевается тонкой оболочкой, теряет жгутики и затем прорастает в мицелий. Такие дважды подвижные организмы (имеющие зооспоры двух типов) называют дипланетическими. Образование подобной формы является своеобразным приспособлением к их распространению, ибо при двойном плавании зооспора уйдет от материнского организма значительно дальше.
Зооспорангии у видов Saprolegnia чаще всего одиночные, однако одно вегетативное тело здесь формирует не один зооспорангий, а несколько. Такие формы, у которых на одном вегетативном теле образуется много зооспорангиев, называют поликарпическими.
Иногда у представителей Saprolegnia можно наблюдать интересное явление, когда происходит врастание нового зооспорангия в оболочку старого, опустевшего. Это явление получило название пролиферации зооспорангиев. В опустевший зооспорангии поступает, новая часть протоплазмы, которая одевается внутри него собственной оболочкой. Так может повторяться несколько раз. Подобная же картина наблюдается и у близких к пор. Saprolegniales представителей пор. Monoblepharidales, например у Monoblepharis regignens. В других случаях у Saprolegnia можно наблюдать образование на одной и той же ветви мицелия группы зооспорангиев в виде кустика. В этих случаях молодой зооспорангий закладыва ется непосредственно под уже имевшимся, вырастая под некоторым углом к последнему
Эндогенными спорами являются также и спорангиоспоры формирующиеся внутри спорангия. Этот способ бесполого размножения наиболее распространен у мукоровых грибов (класс Zygomycetes). Спорангий развивается на спорангиеносце, представляющем собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. В верхней части многоядерная клетка отде ляется поперечной перегородкой от остальной гифы. Эта клетка представляет собой будущий спорангий. В процессе роста она сильно вздувается, число ядер в ней увеличивается, затем вокруг нескольких ядер обособляется протоплазма, которая по периферии уплотняется, одевается оболочкой и образует неподвижные споры. При разрыве оболочки спорангия спорангиоспоры освобождаются и разносятся ветром. У многих мукоровых грибов верхняя часть спорангиеносца разрастается у углубляется внутрь спорангия, образуя колонку.
Экзогенные споры (конидии) — это споры, образующиеся на поверхности спороносящего органа, на конидиеносцах, представляющих специализированные ветви мицелия. Конидии в простейшем случае развиваются на конидиеносце одиночно. При этом в верхней части конидиеносца отделяется спорогенная клетка, с увеличением своего размера она становится конидией. Затем перегородка между конидиеносцем и будущей конидией расслаивается, обе половины округляются, и конидия легко отпадает. На ее месте возникает другая конидия, и так происходит многократно. На одном конидиеносце в одних случаях развиваются одиночные конидии, в других случаях может образовываться группа конидий. Кроме того, конидии могут возникать и в цепочках. Образование цепочек может происходить двумя способами. В одних случаях это происходит так: верхняя клетка, отделившаяся от конидиеносца, растет и затем делится на две — верхнюю и нижнюю; вновь образовавшаяся верхняя клетка дает конидии, а нижняя, спорогенная, клетка вновь делится на две: верхнюю — конидию и нижнюю — спорогенную. Так наблюдается многократно, в результате образуется цепочка конидий, в которой самая верхняя конидия является наиболее зрелой. Такая цепочка распадается последовательно, начиная сверху (базипетальный тип). В других случаях происходит образование акропетальной цепочки, в которой наиболее старой является самая нижняя конидия, и распадается она только после созревания всех конидий.
Из трех типов органов бесполого размножения, рассмотренных выше (зооспорангии, спорангии и конидии), наиболее примитивными следует считать зооспорангии, в которых формируются зооспоры, близкие по своему строению к тем простейшим формам, из которых возникают в последующем и растения, и животные. Спорангии и конидии несомненно являются более совершенными образованиями.
Просматривая группу грибов в целом, мы можем обратить внимание на то, что все эти три типа органов бесполого размножения в своем происхождении тесно связаны друг с другом. На примере близких видов или одного и того же вида можно наблюдать случаи переходов от зооспорангия к спорангию и к конидии и от спорангия к конидии.
Эволюция органов бесполого размножения у грибов теснейшим образом связана со средой обитания. При переходе грибов из водной среды обитания к условиям наземного существования у них появился ряд приспособлений, связанных с изменениями внешних условий среды. В первую очередь это отразилось на способах их размножения.
Зооспорангии присутствуют преимущественно у водных грибов, однако они еще сохранились и у некоторых грибов, приспособившихся к наземному образу жизни, развивающихся на сухопутных растениях, в то время как спорангии и конидий характерны исключительно для наземных организмов.
Большой интерес с точки зрения эволюции органов бесполого размножения представляет сем. Saprolegniaceae, объединяющее типичные водные организмы, развивающиеся на животных и растительных остатках, попавших в воду. Однако уже у этих форм намечается тенденция к сокращению подвижных стадий при формировании органов бесполого размножения.
У типичного для этого семейства р. Saprolegnia, как уже отмечалось ранее, имеются дипланетические зооспоры, отличающиеся друг от друга по форме. Зооспоры первой фазы имеют грушевидную форму и два жгутика, которые располагаются у заднего конца. Такая зооспора, выйдя из зооспорангия, плавает 15—20 мин, иногда полчаса, затем утрачивая жгутики, облекается оболочкой, покоится некоторый промежуток времени, после чего прорастает. При этом происходит разрыв оболочки и изнутри выходит вновь зооспора, но уже бобовидной или почковидной формы и также с двумя жгутиками» но расположенными по-иному. Одни из них направлен назад, а второй — вперед. Таким образом, зооспоры первой и второй фаз резко отличаются друг от друга, хотя принадлежат к одному виду и развиваются у одного и того же организма. Такие зооспоры передвигаются активно и за двойное плавание уходят от материнского организма на значительное расстояние. Однако такие дипланетические формы встречаются не у всех представителей этого семейства. Так, у р. Achlya, например, первичные зооспоры, плавая 15—20 мин, могут затем одеваться оболочкой, после чего сразу прорастают в вегетативный росток грибницы. Вторая стадия развития и вторичные зооспоры здесь отсутствуют. Подвижность зооспор, следовательно, сокращена вдвое по сравнению с Saprolegnia. Представители другого рода этого семейства — Pythiopsis образуют также только один тип зооспор, т. е. здесь первичный процесс превращения зооспор первой фазы в неподвижные споры проходит внутри зооспорангия. Наружу выходят уже неподвижные споры, которые сейчас же в окружающей водной среде прорастают с образованием вторичных зооспор. Вторичные зооспоры вскоре прорастают в мицелиальный росток.
У представителей Dictyuchus наблюдается еще более любопытное приспособление. Процесс превращения первичных грушевидных зооспор в неподвижные споры совершается и здесь внутри зооспорангия, который затем делится косыми перегородками на ряд ячеек, соответствующих количеству зооспор, развивающихся в таком зооспорангии. Для каждой зооспоры формируется свой собственный зооспорангий. А затем каждая из этих ячеек открывается своим отверстием, и оттуда выходят вторичные зооспоры, которые, находясь еще внутри зооспорангия, сбрасывают оболочки.
В Traustotheca мы встречаемся с очень интересным явлением, когда из зооспорангия наружу высыпаются неподвижные споры, которые затем прорастают вегетативным ростком мицелия. Зооспорангий в этом случае по своему внешнему облику и по своему содержимому превратился в спорангий, внутри которого развиваются неподвижные споры. Разница между зооспорангием и типичным спорангием заключается в том, что споры в типичном спорангии имеют свою собственную оболочку. Здесь же, у Traustotheca, эта оболочка появляется после нападения внутреннего содержимого зооспорангия на первичные зооспоры. Из этого примера видно, что совершенно несомненна связь настоящих зооспорангиев, заполненных (в случае Traustotheca) неподвижными спорами, с типичными спорангиями, внутри которых с самого начала возникают неподвижные споры.
Наконец, в пределах этого же семейства, у видов р. Aplanes. зооспоры претерпевают все фазы развития вплоть до образования вегетативного ростка внутри зооспорангия.
Связь таких органов спороношения, как зооспорангий и конидии, можно проиллюстрировать на примере представителя класса Oomycetes — Phythophthora infestans, возбудителя фитофтороза картофеля. Этот гриб является типичным наземным организмом, паразитирующим на различных органах растений из сем. пасленовых — картофеле, томатах и др. Бесполое размножение этого организма осуществляется при помощи зооспорангиев, которые часто называют конидиями. И то и другое название к этим органам вполне применимо, так как один и тот же орган может функционировать либо как зооспорангий, либо как конидия. Phytophthora infestans имеет эндофитную грибницу. Спороносящие органы — спорангиеносцы, или конидиеносцы, — образующиеся на эндофитной грибнице, выходят наружу через устьица с нижней стороны пораженного листа. На кончиках спорангиеносцев развиваются лимонообразные зооспорангии или конидии. Если поместить такие образования во влажную камеру на предметное стекло в каплю воды и наблюдать за их поведением, то через несколько часов мы увидим, что на кончике зооспорангия (или конидии) произойдет разрыв оболочки с образованием отверстия и изнутри наружу выйдут типичные бобовидные зооспоры с двумя жгутиками. В каждом зооспорангии формируется от 8 до 16 зооспор, которые после выхода из зооспорангия активно плавают в капле воды. Это типичный зооспорангий.
Проведем с тем же самым зооспорангием следующий эксперимент. Поместим зооспорангий на предметное сухое стекло, но создадим некоторую влажность в окружающей среде (покроем стеклянным колпаком со смоченной водой фильтровальной бумагой). Вместо зооспор из такого зооспорангия вырастет ростковая трубка, которая затем удлинится в вегетативный росток. Это типичная конидия.
В разных условиях одно и то же образование — зооспорангий — ведет себя по-разному: либо как типичный зооспорангий, либо как конидия.
Точно так же ведут себя зооспорангии целого ряда других родственных организмов в пределах близких семейств пор. Peronosporales. Представители сем. Pythiaceae — в основном сапрофитные формы, некоторые из них являются водными обитателями. Среди литиевых есть и фитопатогенные организмы, вызывающие болезни растений. Бесполое размножение у них осуществляется с помощью зооспор, развивающихся в зооспорангиях, которые образуются на концах вегетативных гиф, т. е. на недифференцированных ветвях мицелия. У одних видов зооспорангий прорастает, находясь еще на мицелии, у других видов зооспорангии вначале опадают, и только после этого начинается их прорастание. Это первый шаг на пути перехода к конидиальному спороношению. При прорастании такой зооспорангий дает трубку, заканчивающуюся пузырем, и уже в этом пузыревидном вздутии происходит формирование зооспор.
У более высокоорганизованных представителей пор. Peronosporales мы отмечаем дальнейшие этапы на пути замены зооспорангиев конидиями. Во-первых, у них закрепляется свойство зооспорангиев отпадать после созревания и переноситься ветром на другие субстраты и только после отпадения от спорангиеносцев переходить к прорастанию (виды р. Phytophthora, виды р. Plasmopara). Во-вторых, образование зооспорангиев начинает происходить у многих форм не на ветвях мицелия, а на специализированных частях грибницы, т. е. на спорангиеносцах, которые у более примитивных форм хотя морфологически и отличаются от вегетативной грибницы, однако функционально еще не отделены от нее, так как сохранили способность к продолжению роста даже после формирования и опадения зооспорангиев (например, Phyiophtliora).
Наконец, у наиболее высокоорганизованных представителей пор. Peronosporales (Plasmopara, Peronospora, Bremia) наблюдается как морфологическая, так и функциональная дифференциация спорангиеносцев (Plasmopara) и полная замена их конидиеносцами, формирующими типичные конидии (Bremia, Peronospora). Конидиеносцы здесь по форме и строению четко отличаются от мицелия, являясь специализированными органами, так как прекращают свой рост и развитие после образования конидий. У большинства грибов сем. Peronosporaceae, как правило, имеются типичные зооспорангии. Но у наиболее высокоорганизованных форм, таких, как Bremia и Peronospora, подвижные стадии в развитии органов бесполого размножения полностью утрачены. У этих форм зооспорангиев совершенно не образуется, хотя по развитию органов спороношения и другим признакам они близки к тем формам, которые имеют зооспорангии. Очень любопытно, что у конидий Bremia мы наблюдаем еще наличие сосочка, через который происходит их прорастание, тогда как у видов Peronospora прорастание совершается в любом месте конидии. Это наиболее высоко эволюционировавшие формы, приспособившиеся исключительно к паразитированию на наземных растениях. На этом основании мы можем считать, что зооспорангий является родоначальником конидии, а конидии, по крайней мере впервые возникшие, происходят от зооспорангиев, получивших при определенных условиях способность прорастать вегетативным ростком.
У представителей сем. Albuginaceae (паразиты высших растений) пор. Peronosporales бесполое размножение осуществляется с помощью зооспорангиев, развивающихся на коротких спорангиеносцах. Они располагаются на мицелии на ограниченном участке субстрата в виде ложа из тесно примыкающих друг к другу спорангиеносцев. Ложе развивается вначале под покровом ткани растения-хозяина и обнажается только при полном его созревании. Это первый случай возникновения ложа у грибов. Видимо, оно оказалось биологически целесообразным, так как затем находит свое развитие у многих более высокоорганизованных грибов.
Рассмотрим переход спорангиев к структурам, функционирующим как конидии. Спорангии, как известно, характерны исключительно для мукоровых грибов (пор. Mucorales), у которых на ценотическом, неклеточном мицелии образуются спорангиеносцы со спорангием на вершине, внутри которого формируется большое количество спорангиоспор. Созревшие в спорангиях спорангиоспоры при разрушении верхних частей оболочек спорангия высыпаются и разносятся ветром. У видов наиболее широко распространенного р. Mucor формируются только такие многоспоровые спорангии.
У Thamnidium мы наблюдаем несколько иную картину. Здесь, так же как и у Mucor, возникает многоспоровый спорангий, располагающийся на вершине спорангиеносцев в виде вздутой клетки, внутри которой развиваются в большом количестве спорангиоспоры. Однако кроме многоспорового спорангия на боковых ответвлениях спорангиеносцев развиваются еще и малоспоровые спорангии — спорангиоли. Спорангиолей всегда развивается много, но количество спор в них не более 2—6.
У близкого к Thamnidium другого рода мукоровых грибов — Chaetocladium, паразитирующего на других мукоровых, многоспоровый спорангий совсем не формируется. На боковых ответвлениях спорангиеносца развиваются только малоспоровые спорангии — спорангиоли, внутри которых, как правило, образуется лишь по одной спорангноспоре, при этом се оболочка часто срастается с оболочкой спорангиоли, так что по существу это образование можно рассматривать как конидию. Спорангиоли и ведут себя, как конидии: могут отрываться от конца спорангиеносца, разноситься воздушными течениями и прорастать вегетативным ростком грибницы. Таким образом, путем уменьшения спор внутри споровместилища, вплоть до одной, и происходит превращение спорангиев в конидии.
Переход от спорангиев к конидиям у мукоровых грибов может осуществляться и другими путями. Так, например, у представителей Cunninghamella на начальной стадии имеет место образование типичного шаровидного вздутия на вершине спорангиеносца. Но развитие спорангия на этом и закапчивается, внутри него спор не возникает. Затем на оболочке спорангия образуются небольшие выросты, которые называются стеригмами, и на их концах затем и развиваются споры. Таким образом, в этом случае спорообразование вынесено изнутри на поверхность того же спорангия, хотя споры приобрели новый характер и оказались не эндогенными, каким являются спорангиоспоры, а экзогенными, т. е. конидиями.
У представителей Syncephalis и Piplocephalis на расширенной части спорангиеносца образуются цилиндрические спорангиоли, и освобождение спорангиоспор здесь происходит либо после разрушения оболочки спорангиолей, либо после распадения этих спорангиолей на отдельные клетки.
Таким образом, несмотря на принципиальное различие в типах бесполого размножения грибов (зооспорангий, спорангий, конидия), между ними существует тесная связь их друг с другом, и это дает нам возможность понять ход эволюционного процесса в прошлом.
То, что зооспорангии в процессе эволюции могли быть заменены спорангиями, легко объясняется влиянием окружающей среды, связанным с переходом водных организмов к наземным, более сложным условиям существования. Прежде чем перейти в эти новые условия и приобрести новые свойства, организмы должны были иметь и потенциальную возможность приспособления к этим условиям. В превращении зооспорангия в спорангий мы видим только повышение качества спороносящих органов. Спорангии являются более совершенными, они лучше приспособлены к наземным условиям, чем зооспорангии: спорангиоспоры, снабженные оболочкой, хорошо защищены от высыхания и легко разносятся потоками воздуха. Повышение качества при превращении зооспорангия в спорангий произошло без утраты каких-либо свойств, поскольку и внутри зооспорангия, и внутри спорангия образуется большое количество спор. Такое превращение несомненно оказалось целесообразным и привело к формированию и расселению наземных организмов.
Но когда происходит замена типичного зооспорангия конидией или спорангия конидией, то здесь наряду с приобретением нового качества при переходе из водной среды в сухопутную одновременно наблюдается как бы редукционный процесс в виде уменьшения количества спор. Так, у Phytophthora infestans внутри типичного зоспорангия развивается до 10—16 зооспор, из которых каждая может дать начало новому организму. А когда у этого же вида зооспорангий функционирует как конидия, то возникает только один вегетативный росток при ее прорастании, который дает начало лишь одной особи.
Точно так же, когда вместо крупного многоспорового спорангия у того же Thamnidium возникают мелкие малоспоровые спорангиоли, это несомненно редукционный процесс. Известно, что высшие грибы (как наиболее высокоорганизованные грибы) размножаются при помощи конидий, полностью утратив не только зооспорангии, но и спорангии. Почему же это уменьшение числа спор оказалось полезным, почему конидиальные формы оказались наиболее совершенными формами? Оказывается, что в последующей эволюции грибы возместили эту первоначальную утрату количества спор и возместили ее многократно.
Конидиальные спороношения отличаются исключительным разнообразием как в способах возникновения конидии и в особенностях строения конидий, так и в многообразии строения самих конидиеносцев.
По способу образования конидий различают артроспоры, пороспоры, фиалоспоры, бластоспоры и т. д. Артроспоры — это конидии, образующиеся в результате фрагментации конидиеносцев. Пороспоры представляют собой конидии, возникающие через поры в оболочке конидиеносца. Такие пороспоры могут быть одиночными и располагаться апикально или латерально, или оставаться в акропетальных цепочках. Фиалоспоры образуются на вершине особых выростов конидиеносца, имеющих бутылочную форму и называемых фиалидами.
Конидии по форме и строению очень разнообразны. Исходной формой конидий являются одиночные бесцветные конидии. Усложнение в строении конидий может идти в разных направлениях:
- возникновения многоклеточности, при этом конидии остаются бесцветными,
- приобретения окраски, которая играет защитную роль; одновременно конидии усложняются с образованием поперечных перегородок,
- приобретения дополнительных образований вторичного характера — наличия ответвлений, выростов, щетинок, что особенно проявляется у вторичноводных гифомицетов (тетрарадиальные споры и пр.), а также образования различного рода скульптуры на наружной оболочке конидий.
Конидиеносцы, на которых формируются конидии, также имеют различное строение, в простейшем случае конидиеносцы представляют собой прямую, вертикально растущую специализированную ветвь мицелия, приспособленную к отчленению тем или иным путем конидий. Усложнение конидиеносцев, которое способствовало значительному увеличению числа конидий, шло в двух направлениях, — с одной стороны, мы наблюдаем усовершенствование одиночно развивающихся конидиеносцев, а с другой — у огромного числа грибов отмечается формирование целых групп конидиеносцев.
Усовершенствование одиночных конидиеносцев проявляется в различном характере их ветвления. Они могут быть дихотомически разветвленными, моноподиальными, спмподиальными, мутовчатыми, что приводит к формированию на одном конидиеносце огромного количества конидий.
Второй путь усложнения конидиального аппарата привел к формированию групп конидиеносцев. К ним относятся коремии, ложе и пикниды.
Коремии — это одновременное развитие нескольких десятков конидиеносцев, которые в процессе роста, приподнимаясь кверху, всегда срастаются своими боками, образуя столбик или колонку. В верхней части такой колонки могут развиваться дополнительные ветви, и в конце концов образуется головка, представляющая собой вздутие, состоящее из бесчисленного количества конидий, возникающих на концах таких конидиеносцев. Коремии встречаются у многих грибов, они характерны, например, для возбудителя голландской болезни вязов — Graphium ulmi и др.
Под названием «ложе» подразумевают очень большое количество конидиеносцев (часто много сотен), растущих рядом друг около друга, вначале в большинстве случаев под покровом ткани растения-хозяина. Чаще всего в состав ложа входят простые, реже слаборазветвленные, относительно короткие конидиеносцы. Обнажение такого ложа может происходить путем разрыва прикрывающих его тканей субстрата под давлением самого ложа. После этого освобожденные конидии легко подхватываются ветром и распыляются. Характерной особенностью ложа является еще и то, что у его основания, в нижней части конидиеносцев, располагается довольно плотное сплетение вегетативного мицелия в виде подстилающего слоя, на котором и развиваются конидиеносцы. Подстилающий слой имеет строение, очень близкое к строению склероциев. Нередко подстилающий нижний слой может с боков загибаться, являясь, таким образом, известной защитой ложа от влияния неблагоприятных условий. Ложе может быть погруженным в субстрат либо быть поверхностным относительно субстрата. В одних случаях оно бывает вогнутым, в других — выпуклым либо совершенно плоским. Таким образом, ложе от коремии отличается прежде всего своей величиной: в состав ложа входит часто много сотен конидиеносцев, в то время как в состав коремии входит небольшое их количество. Как правило, ложе состоит из относительно коротких конидиеносцев, в то время как коремии слагаются из более или менее удлиненных конидиеносцев. Наконец, у ложа имеется подстилающее мицелиальное сплетение, которое у коремии отсутствует.
Наиболее совершенной формой конидиального спороношения является пикнида. Формирование пикниды можно представить как дальнейшее развитие мицелиального подстилающего слоя у ложа, который охватывает конидиеносцы не только с боков, но переходит и на верхнюю часть ложа. При развитии подстилающего слоя в последующем формируется полное прикрытие конидиального ложа, и расположение конидиеносцев может оказаться своеобразным. Вместо образования конидиеносцев у самого основания ложа они располагаются по всей поверхности загнутого подстилающего слоя, который прикрывает их не только с боков, но и сверху. В таком случае формируется уже более или менее типичное вместилище, сходное по внешнему виду с плодовым телом, которое здесь называется пикнидой. Сами конидиеносцы при этом оказываются заключенными внутри такого вместилища, располагаясь по всей внутренней поверхности пикниды. Такие пикниды, как правило, снабжены на вершине отверстием (устьице, или пора), через которое и происходит освобождение конидий. Обычно они выходят наружу в виде слизистой массы, затем происходит подсыхание этой массы спор и дальнейшее распыление их ветром или размывание каплями воды (в зависимости от вида гриба).
Кроме одиночных пикнид у многих грибов встречаются сложные пикниды, которые представляют собой камеры (полости), развивающиеся в ткани стромы (состоящей из сплетения гиф мицелия) и имеющие общее выводное отверстие, через которое и выходят конидии. Пикнида как наиболее совершенная форма конидиального спороношения содержит, во-первых, большое количество конидиеносцев, а, во-вторых, и конидиеносцы, и конидии, вызревающие на конидиеносцах, хорошо прикрыты и защищены оболочкой пикниды.
Установлено несколько путей образования пикнид. В простейшем случае стенки пикнид образуются в результате многократного деления отдельной клетки или некоторого числа клеток одной и той же гифы, как это было установлено для Phoma herbarum. У другого вида этого же рода — Phoma pirina — в образовании оболочки пикниды участвуют клетки нескольких гиф, срастающихся друг с другом. Оба эти пути развития пикниды получили название меристогенного. Но есть еще и так называемый симфиогенный способ образования пикнид, который заключается в том, что здесь принимают участие многие ветви различных гиф мицелия, которые в определенном месте начинают разрастаться, ветвиться, переплетаться и уплотняться с образованием стенки пикниды.
У подавляющего большинства грибов именно с помощью спор бесполого размножения (зооспор, спорангиоспор, конидий) происходит распространение их в природных условиях. У многих, например, сумчатых грибов бесполое размножение в течение вегетационного периода может повторяться 8—10 раз, оно представляет гаплоидную генерацию этих грибов. У базидиальных грибов конидиальное спороношение также встречается (хотя и реже, чем у сумчатых грибов). Но в отличие от сумчатых грибов, у которых эти конидиальные стадии являются гаплоидными, у базидиальных грибов и конидиальные спороношения, как правило, являются дикариотическими (как и вегетативный мицелий).
Источник: Н.П. Черепанова. Морфология и размножение грибов. Учебное пособие. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1981