Этот вопрос рассматривается с двух точек зрения. Первая заключается в оценке последствий изъятия для популяции жертвы. Вторая — в характеристике последствий этого изъятия для всего сообщества.
В первом случае может быть две альтернативные ситуации: либо все съеденные кормовые объекты были «обречены» и их потребление непосредственного значения для жертвы не имело, либо все они должны были бы сохраниться и участвовать в последующей жизни популяции, включая репродуктивный цикл. Стопроцентное выживание или гибель наблюдаются редко. Чаще существует промежуточное положение, при котором одна часть кормовых объектов выжила бы, а другая — погибла.
Сделав допущение о равноценности изъятых потребителями и сохранившихся особей, рассмотрим значение трофических связей позвоночных применительно к каждой ситуации. При «обреченности» всех кормовых объектов последствия прямого воздействия очевидны и заключаются в ускорении деструкции. Сложнее оценить косвенное влияние, которое заключается в том, что увеличение использования «обреченных» особей способствует повышению численности животных-потребителей. Это в свою очередь приводит к увеличению нагрузки на поверхность питания и росту воздействия на другие группы кормовых объектов.
При противоположной ситуации количественная оценка последствий изъятия прямо пропорционально его размеру. Характеристика наиболее распространенного промежуточного положения сопряжена с рядом трудностей и различается по отношению к разным группам кормов в зависимости от сезона их потребления.
При питании покоящимися организмами время их изъятия прямо не влияет на процесс последующего восстановления. Значение переменной х в этом случае зависит только от состояния популяции жертвы и условий среды. Яйца птиц, вегетативные части растений восстанавливаются тем успешнее, чем раньше произошло их поедание.
Вопрос о восстановлении численности жертвы, подвергшейся воздействию хищников, является одним из наиболее интересных и должен быть проанализирован подробно.
Ряд параметров, влияющих на поведение системы, был рассмотрен ранее. Теперь рассмотрим ряд других ее свойств. Положение точки В зависит от степени специализации животных к данному корму и их численности. Ее движение по прямой А’А" определяется совершенством пищевой специализации. Чем она выше, тем ближе точка В оказывается к оси ординат. Движение параллельно этой оси зависит от численности потребителей, повышение последней вызывает удаление точки от оси абсцисс, т. е. увеличивается размер изъятия. Скорость увеличения размера изъятия определяется углом ос. Он возрастает по мере увеличения плотности населения животных-потребителей. Рост плотности населения потребителей и повышение их специализации к корму вызывает смещение точки С вверх и вправо. Очевидно тот же эффект, который вызывает повышение специализации потребителей, может быть достигнут при росте доступности кормовых объектов.
Регуляторное воздействие позвоночных на численность жертв (т. е. изменение интенсивности изъятия корма в зависимости от его обилия) осуществляется в зоне ВС. Общая схема регуляции представляется следующей. По мере увеличения численности жертвы возрастает количество питающихся ею хищников и увеличивается абсолютный показатель изъятия. При а < 0 рост численности жертвы будет продолжаться, при а > 0 произойдет обратный процесс. Очевидно, под влиянием хищников система может вернуться в исходное положение (к точке В) только до достижения численностью жертвы положения С.
Проанализируем возможности управления переменными, определяющими параметр а.
Изъятие (N — n). Факторы, влияющие на него, рассмотрены в начале главы. К этому следует добавить материалы о возможности регуляции численности потребителей. На примере лесных птиц удалось показать, что плотность их населения зависит от класса бонитета древостоя, его возраста, породного состава, пространственной неоднородности леса. Эти параметры замеряемы и включают в себя такие трудно оцениваемые факторы, как условия питания и защитность. Отдельные специализированные виды используют специфические корма (ягоды, семена тех или иных растений, и т. п.), обилие которых мало или вовсе не зависит от перечисленных параметров. Возможности управления численностью этих животных в большинстве случаев достаточно очевидны, хотя и не всегда технически осуществимы.
Такие свойства насаждений, как класс бонитета или возраст, с трудом поддаются регулировке, во всяком случае сейчас трудно рассчитывать на их перестройку с целью изменения условий существования позвоночных.
Поэтому установленные закономерности следует рассматривать как оценку одного из аспектов биогеоценотического процесса. В частности, их надо учитывать при прогнозировании путей развития тех или иных лесных сообществ, поскольку позвоночные могут оказывать существенное влияние на этот процесс.
Повышенное выживание разреженной популяции. Определяется видовыми особенностями жертв и спецификой факторов, которые регулируют плотность популяций. У беспозвоночных, обладающих огромными репродуктивными возможностями и имеющих много врагов кроме позвоночных, хищничество птиц и млекопитающих может легко компенсироваться. Чем ниже репродуктивные возможности жертвы (и, следовательно, выше выживание), тем меньше разница между y и y’. Это ведет к соответствующему увеличению значения хищничества. В еще более общем виде можно сказать, что для любых жертв значение хищничества определяется интенсивностью действия других факторов, зависящих от плотности популяции.
Место трофических связей позвоночных в структуре сообщества. Структура сообщества характеризуется, с одной стороны, видовым составом и численностью слагающих его организмов и, с другой — взаимодействием между ними. Эти два компонента структуры связаны между собой. Так, видовой состав и обилие отдельных видов определяют характер взаимодействий. Последние в свою очередь влияют на состав сообщества. Оценка места трофических связей и кормодобывающей деятельности в этом процессе усложняется по мере перехода от анализа значения прямых воздействий к опосредованным.
Можно до бесконечности увеличивать число звеньев, испытывающих опосредованные воздействия. Характеристика большого их числа слишком сложна и в настоящее время вряд ли целесообразна, поэтому мы ограничиваемся только анализом второго звена биоценотических последствий. Проводится анализ отдельно по отношению к растениям и животным.
Биоценотические последствия выедания растительных кормов. В случаях, когда под влиянием позвоночных формируются растительные сообщества с измененным составом и структурой, биоценотические последствия фитофагии логичнее всего оценивать путем сопоставления сообществ, испытавших и не испытавших соответствующие зоогенные воздействия. Критерии, по которым может проводиться такое сравнение, достаточно разнообразны. Ими может быть общая продуктивность (количество ассимилированной солнечной энергии), различия в видовом составе и численности живых организмов, нарушения популяционной структуры отдельных видов и пр. Трудностью такого сравнения является сложность получения контрольного варианта. Так, логично предположить, что, если бы ранее в период сукцессии семенной фонд или молодое насаждение не испытали зоогенного влияния, на месте существующего могло быть другое сообщество. Однако нет оснований считать, что за время развития это сообщество не претерпело бы значительных изменений, сгладивших значение первоначального воздействия позвоночных.
Точность оценки первоначального влияния кормодобывающей деятельности на состав сообществ возрастает при сокращении времени между моментом выедания кормов и проявлением последствий этого выедания. Так, в Беловежской пуще изменения в составе растительности, происходящие благодаря питанию копытных, ведут к выпадению из состава насаждений таких ягодных растений, как черника, рябина, крушина, можжевельник, бересклета. Следствием этого является резкое снижение численности многих плодоядных животных. В более общем виде последствия таких зоогенных изменений состава сообществ можно представить как выпадение соответствующих консорций.
При благоприятных почвенно-климатических условиях место погибших растений занимают другие, обычно — с плеядой сопутствующих им видов животных. При неблагоприятной для растительности обстановке место погибших особей, популяций, синузий может оставаться незанятым.
Для сообществ значение этих явлений не ограничивается пропорциональным изменением «консортивной структуры». Ранее уже подчеркивалось, что менее распространенные виды растений часто оказываются источником дефицитного ресурса. Поэтому влияние их на животных, нуждающихся в соответствующем дефицитном ресурсе, очень значительно. Может быть и противоположное положение. Ресурсами, источником которых служили выпавшие из сообщества растения, животные были обеспечены с избытком. В этом случае биоценотические последствия выедания незначительны. Между этими крайними ситуациями встречается большое число промежуточных. В настоящее время количественная оценка таких явлений может быть сделана лишь ориентировочно для наиболее изученных видов животных.
Для фитоценоза косвенные последствия изъятия растений заключаются как в появлении на их месте других, так и в изменении конкурентных отношений у сохранившихся экземпляров. Например, если на месте пихты, погибшей в результате систематических повреждений копытными, появится спирея, для травянистых растений это будет небезразлично и вызовет изменения в составе живого напочвенного покрова. Такие различия можно обозначить соответствующими символами и написать более или менее сложные формулы. Однако наполнить фигурирующие в них переменные конкретным содержанием в настоящее время вряд ли возможно. Все приведенные рассуждения распространяются и на выедание зачатков. Если вместо одних видов, семена которых съедены позвоночными, появятся другие, это будет сопровождаться для сообщества такими же биоценотическими последствиями, как и выедание всходов, подроста и т. д.
Биоценотические последствия хищничества. Замещение растений, погибших из-за воздействия животных, другими экземплярами того же или иных видов — характерное явление. Такое замещение у животных, особенно у позвоночных, наблюдается реже. Если оно имеется, последствия хищничества оцениваются так же, как и фитофагии. Если же замещения не происходит, принципы оценки изменяются.
При отсутствии хищников часть жертв осталась бы в живых, и они использовали бы некоторую сумму ресурсов. Благодаря деятельности хищников эти ресурсы не выедаются и достаются другим потребителям. Обычно 2 Nn > 2 Nm, т. е. другие потребители используют лишь часть сохранившихся ресурсов. Равенство имеет место при использовании дефицитного ограниченного корма, отличающегося повышенной доступностью (трупов животных, сочных плодов, семян синзоохорных растений). Разница между 2 Nn и 2 Nm является количественной оценкой косвенных биоценотических последствий хищничества. Эти последствия могут быть названы «экономией хищниками ресурсов жертв».
Использование той или иной части этих ресурсов другими животными не может быть для них безразлично. Оно в норме приводит к повышенному выживанию. Это повышенное выживание также может рассматриваться как косвенные последствия хищничества и служить оценкой его последствий.