В основе важнейшего свойства экосистем — биологического круговорота вещества и энергии лежат трофические связи слагающих сообщества организмов.
Оценка роли позвоночных в этом процессе представляет большие трудности. Ориентировочным показателем участия птиц и млекопитающих в биологическом круговороте может служить количество энергии, трансформируемой ими но трофическим уровням. Однако получить такие данные также достаточно сложно. Даже специализированные виды потребителей часто используют организмы, занимающие разные звенья в цепях питания: фитофагов, хищников, сверхпаразитов. Кроме того, многим позвоночным свойственны сезонные и ситуационные изменения состава кормов, переходы с одного трофического уровня на другой. В результате значительно снижается информативность оценки биоценотического значения позвоночных по показателю трансформированной ими энергии. Разумеется, из сказанного не следует, что этот показатель вообще не представляет интереса.
Роль позвоночных в трансформации вещества и энергии. В настоящее время имеется большое количество данных о численности птиц и зверей, а также формулы стандартного метаболизма для представителей разных экологических и систематических групп. Это позволяет легко определить энергетическую ценность использованного корма. Сопоставив приведенные этими авторами материалы с данными о количестве энергия, ассимилированной лесной растительностью, получаем следующую картину. В лиственных насаждениях Европы в среднем ассимилируется 5 * 109 ккал/км2 X год, или 5-107 ккал/км2-день в течение вегетационного периода, принимаемого за 100 дн. В широколиственных лесах европейской части СССР птицы за сутки трансформируют 3-104 ккал/км2 (в теплое время года). Таким образом, на их долю приходится использование 0,06% ассимилированной энергии. В хвойных лесах этот показатель оказывается меньшим. Результаты специальных работ также свидетельствуют о трансформации птицами 0,08—0,10 энергии, ассимилированной первичными продуцентами. Л. Г. Апостолов и др. (1977), определив количество потребленного птицами корма, подсчитали его энергетическую ценность и получили более высокое значение рассматриваемого показателя — 0,44% в дубравах и 0,09—0,14% — в сосняках.
Существеннее роль млекопитающих. Так, по данным П. Мигулы и др., грызуны используют 0,28% первичной продукции. Л. Рижковский приводит несколько иной показатель: 0,1—4,6%. В обеих работах рассматриваются леса Польши. По материалам Ю. С. Равнина, И. В. Лукьяновой (1976), трансформация энергии млекопитающими в лесах Западной Сибири в 3—5 раз выше, чем птицами. Сравнивая древесные и травянистые экосистемы, К. Петрусевич и В. Гродзинский (1973) подчеркивают, что в лесу растительноядные животные трансформируют гораздо меньше ассимилированной первичными продуцентами энергии, чем в открытом ландшафте. Все эти данные, на первый взгляд, позволяют предположить, что биоценотическое значение лесных птиц и зверей несущественно.
Рядом авторов показано, что влияние животных на функционирование экосистем определяется не количеством трансформированной энергии, а воздействием на продукционные и деструкционные процессы. Ту же мысль высказывал П. П. Второв (1971), подчеркивая, что значимость ассимилированной в экосистеме энергии зависит не от ее физической характеристики, а от места в пищевой цепи. Мы полностью разделяем эти концепции.
Влияние птиц и зверей на структуру лесных сообществ. Роль птиц и млекопитающих в деструкции органического вещества невелика. Гораздо большее влияние они оказывают на структуру, а через нее и продуктивность сообщества. Обусловлено это спецификой питания гомотермных позвоночных — потреблением наиболее калорийных кормов. Используя образованное первичными продуцентами органическое вещество, животные потребляют не просто фитомассу, а наиболее важные для растений богатые пластическими веществами органы. Последние часто составляют незначительную часть от общей массы растительности, однако их изъятие оказывает на состояние фитоценоза существенное влияние. Проиллюстрируем это положение следующим примером. На зарастающих вырубках и в молодняках запас надземной фитомассы достигает 5—7 т/га. Вес использованных оленем и косулей побегов колеблется в пределах 0,02— 0,03 т/га, т. е. составляет около 0,4% фитомассы. На предпочитаемых породах при такой интенсивности использования происходит снижение прироста в высоту на 40—60%. Это ведет к их выпадению из состава насаждения. Таким образом, изъятие ничтожной части вегетативных органов приводит к существенному изменению в составе растительности.
Подобные же ситуации складываются при поедании семян. На их долю приходится незначительная часть всей энергии, ассимилированной древесными растениями. В то же время выедание семян некоторых пород делает невозможным их восстановление.
Очевидно, интенсивность воздействия как на эти, так и на любые другие корма зависит от соотношения между их обилием и численностью животных-потребителей. При большом усреднении можно принять, что численность животных определяется производительностью сообщества. В результате воздействия животных на популяции жертв у последних происходит изменение численности. Причем это может быть следствием не только прямого, но и косвенного воздействия, вызывающего снижение устойчивости при конкурентных взаимоотношениях. Результаты косвенных воздействий нередко ведут к вытеснению одних видов растений и процветанию — других. Значение таких изменений структуры можно оценить как по влиянию на общую продуктивность, т. е. на количество ассимилированной энергии при увеличении биомассы, так и по устойчивости сообществ того или иного состава.
В практических целях часто бывает более важным определение изменения полезной продуктивности (используемого органического вещества, средообразующих функций и т. п.). От общей биомассы сообщества ее используемая часть в одних случаях может составлять десятки процентов (при сплошнолесосечных рубках), в других же — доли процента (заготовка дикой пушнины, лекарственного сырья, «дикого» меда и т. п.). Нередко встречаются промежуточные ситуации. В подобных случаях важно определение воздействия животных-потребителей на популяции ценных в хозяйственном отношении видов. Сейчас это одна из основных проблем, стоящих перед экологией. Решается она с помощью различных методических приемов.
Один из них может быть основан на упоминавшихся уже материалах по биоэнергетике питания. Исходя из данных об энергетических потребностях популяций животных и пищевой ценности разных кормовых объектов, несложно рассчитать количество использованной фитомассы, семян, животной пищи.
Такой подход дает хорошие результаты при оценке роли олигофагов, в частности травоядных млекопитающих. По мере повышения эарифагии изменчивость состава кормов возрастает. Наблюдения ряда авторов показывают, насколько велика у птиц зависимость состава рациона от биотопа и времени года. Такие же данные имеются для большей части млекопитающих. У ряда видов (мелких насекомоядных воробьиных, землероек, рукокрылых, грызунов) определить состав пищи сложно. С большими трудностями приходится сталкиваться при характеристике пищевой ценности разных объектов. Поэтому как ни привлекательной представляется расшифровка приведенной зависимости сейчас для большинства трофических связей это вряд ли возможно.
Сложность наполнения приведенных показателей конкретным содержанием обусловлена также характером функциональной связи, которая зависит не только от состава и калорийности рациона, но и от переваримости разных кормовых объектов. Последняя в свою очередь изменяется при разном составе и обилии пищи. В тех случаях, когда могут быть получены показатели, позволяющие расшифровать зависимость, обычно возможен прямой учет степени использования кормов. Точность такого учета значительно выше. На основании данных, полученных с его помощью, рассматривается влияние условий питания позвоночных на потребление ими различной пищи. Количество кормовых объектов, использование которых может быть определено путем прямого учета, достаточно велико.
Общие закономерности использования позвоночными кормовой базы. В общем виде состав пищи и кормовую базу любого позвоночного можно представить как сумму разных групп кормов:
N = N1 + N2 + N3
где N — кормовая фаза; N1, N2, N3 — соответственно основные, дополнительные и вынужденные корма. Под основным (предпочитаемым) кормом подразумевается группа объектов, которые животное «не пропускает» во время кормежки, в весовых показателях они составляют большую часть рациона. При питании основным кормом неблагоприятных изменений в состоянии потребителей не происходит.
Дополнительным является корм, который независимо от его обилия может использоваться лишь в определенной пропорции к основному. Как правило, дополнительными кормами служат животные и растения, содержащие токсичные для потребителей вещества. Последние при «разбавлении» достаточным количеством неядовитой пищи отрицательного влияния на потребителей не оказывают. К вынужденным относятся более токсичные, а также неполноценные в пищевом отношении объекты, потребление которых в значительном количестве приводит к ухудшению состояния потребителей вплоть до их гибели.
Нередко дополнительным называют корм, который используется в небольшом количестве из-за ограниченного обилия или пониженной доступности. При изменении трофической обстановки он может занять в рационе главное место. Нами такой корм к дополнительному не относится.
С учетом пригодности в пищу тех или иных объектов кормовую базу позвоночных можно представить в следующем виде.
Параметры, определяющие использование разных кормовых объектов, существенно различаются, что определяет размер изъятия их отдельных групп. Биоценотические последствия изъятия оказываются разными в зависимости от того, какую роль в экосистеме играют использованные животными корма.
Крупные естественные группы, на которые логично делить кормовые объекты, следующие: вегетативные части растений; семена и сочные плоды; животные, их яйца, личинки и т. п.
Наименее сложно определение размеров изъятия вегетативных частей растений и оценка его биоценотических последствий. Несколько сложнее анализ этой задачи по отношению к семенам и сочным плодам. Самой сложной является оценка хищничества.
Биоценотическая характеристика значения трофических связей начинается с фитофагии. Она свойственна многим млекопитающим и некоторым птицам. В лесах позвоночные используют все части растений, избегая поедать древесину и верхний опробковевший слой коры. Наиболее очевидно влияние на лесные сообщества крупных растительноядных млекопитающих, которые серьезно повреждают древесные и кустарниковые растения при питании побегами и корой. Сходное значение имеют мелкие грызуны. Однако объектами их питания чаще оказываются травянистые и кустарничковые растения, роль которых в жизни лесных сообществ гораздо меньшая, чем средообразующих компонентов — деревьев и кустарников. Кроме того, травянистые растения гораздо легче восстанавливают утраченную фитомассу, и на их состояние повреждения такого большого влияния не оказывают.
Существенно влияет на растительность роющая деятельность млекопитающих. Последняя является объектом самостоятельных исследований, она не всегда связана с питанием и нами не рассматривается.
Оценка биоценотических последствий кормодобывающей деятельности. Структура лесных сообществ определяется численностью и состоянием слагающих их организмов. Обилие последних в результате кормодобывающей деятельности животных изменяется. На первый взгляд, логично предположить, что между этими изменениями и размером изъятия существует прямая зависимость. В действительности же она определяется конкретной экологической ситуацией.
В лесах птицы и звери используют небольшую часть мертвых организмов и этот аспект их трофических связей не имеет существенного биоценотического значения. Гораздо больший интерес представляет соотношение между «выживающей» и «обреченной» частями населения жертвы. Это явление рассматривается на примере потребления вегетативных частей растений (фитофагия) и семян (карпофагия).
Состояние и численность популяций растений легко определить по физиономическим признакам, а интенсивность воздействия на растительность — путем прямого учета ее потребления. Это позволяет характеризовать значение трофических связей животных в зависимости от размера изъятия вегетативных частей растений или семян, с одной стороны, и состояния растительных сообществ — с другой. Последний фактор определяет соотношение между «выживающей» и «обреченной» частью популяции. Так, в условиях, исключающих восстановление той или иной породы, вся ее семенная продукция является «обреченной». Это же относится к повреждению подроста, который в одном типе леса не развивается во взрослые деревья, в другом же выходит в верхний ярус.
Соотношение между «обреченной» и «выживающей» частями сильно изменяется в зависимости от проводимых хозяйственных мероприятий. Так, искусственное лесовосстановление резко увеличивает долю «обреченного» подроста, развивающегося из самосева. Это же относится к семенной продукции. Подобным явлениям в дальнейшем уделяется значительное внимание.