Изучение биогеохимической структуры ландшафтов включает три взаимосвязанных этапа.
Каждый из них имеет свой круг задач, направленных на выявление разных аспектов биогенеза, что определяет выбор методов исследования и поиск информативных экстенсивных и интенсивных параметров биогенной миграции.
I этап — изучение особенностей автотрофного биогенеза, для характеристики которого используются такие показатели, как фитомасса, продукция, а также их фракционная структура. Выбор этих показателей обусловлен тем, что для большинства наземных ландшафтов основная часть биомассы связана с деятельностью продуцентов, что определяет ведущую роль фитоценозов в функционировании геосистем.
При установлении запасов фитомассы в разных элементарных ландшафтах может быть использована методика, применяемая Н. Л. Беручашвили. В соответствии с ней определение фитомассы травянистого яруса основывается на данных по укосам, фитомассы древесного яруса — на данных, полученных при заложении пробных площадок. Фиксирование количественных параметров деревьев (диаметр, высота, коэффициент формы) позволяет в дальнейшем провести расчет объема стволов (по таблицам Е. П. Никольского, 1968) и веса отдельных частей древесной фитомассы (стволы, листья или хвоя, ветки, корни). Их соотношение отражает ее фракционную структуру и долевое участие мобильных, ежегодно обновляющихся масс и масс с длительной консервацией на фитобарьере. Анализ фракционной структуры выявляет связи фитомассы со структурой растительных ассоциаций и роль отдельных ярусов в процессе автотрофного биогенеза в ландшафтах разных природных зон.
Данные по фитомассе могут быть представлены в двух вариантах: сырая фитомасса или масса сухого органического вещества. На их основании определяется запас минеральных веществ, при расчете которого используется зольность растений. Сопоставление этих данных позволяет сравнить массы органических веществ, зольных элементов и воды, вовлекаемые в БИК. Как пример, для сравнения предложенных параметров приведены данные по надземной травянистой фитомассе ландшафтов средней тайги Архангельской области.
Их сравнение показывает, что емкость биотических потоков при автотрофном биогенезе меняется в зависимости от эколого-геохимических условий, флористического состава ассоциаций, физиологии растений и количества влаги, используемой при продуцировании органического вещества. Наибольшие различия между сырой и сухой фитомассой отмечены в супераквальных ландшафтах, где в травяном покрове доминируют широкотравные виды, в организмах которых повышено содержание влаги. Меньшим влагозапасом характеризуется надземная травянистая фитомасса автономных ландшафтов, особенно при участии в составе ассоциаций злаков и осок.
II этап — изучение биогеохимической специализации растений и геохимической структуры фитоценозов; оно проводится на основании данных биогеохимического опробования и аналитической обработки проб. По И. П. Гавриловой и Н. С. Касимову (1989), различается два вида биогеохимической специализации растений. Один из них — филогенетическая специализация; она сформировалась в процессе эволюции видов и отражает влияние эколого-геохимических условий центров видообразования на интенсивность биологического поглощения химических элементов растениями, которая в дальнейшем была закреплена наследственностью. Каждый вид живого организма имеет свой «геохимический портрет», а его элементный состав является важным систематическим признаком, что было сформулировано А. П. Виноградовым в 1932 г. Для характеристики филогенетической специализации используется комплекс экстенсивных и интенсивных параметров, включающих общее содержание минеральных веществ (зольность) в растениях, показатели их общей и специальной биогенности, биогеохимическая активность видов (БХА) и др.
Несмотря на то, что элементный состав растений в первую очередь определяется систематическим положением, возможна корректировка интенсивности биологического поглощения (в пределах одного инварианта) в зависимости от эколого-геохимических условий местообитаний. При этом высокой информативностью отличаются такие биогеохимические показатели, как коэффициенты биологического поглощения и биогеохимической подвижности, отражающие особенности поведения растений в конкретных ландшафтах и в разных частях катен, а также биокосные связи в системе растение-почва.
Выявление роли различных видов при формировании геохимической структуры фитоценозов основано на сопоставлении их активности к накоплению тех или иных химических элементов. Количественно эти различия характеризует коэффициент относительного поглощения (КОП) или относительное содержание вида растения (ОСВР), по величине которого А. Л. Ковалевским предложено выделение среди растений концентраторов и деконцентраторов. По его мнению, величина ОСВР мало зависит от условий произрастания растений и при определенных ограничениях ее можно рассматривать как видовой признак и своеобразную биогеохимическую константу.
Второй вид биогеохимической специализации — онтогенетическая; она показывает изменения в накоплении элементов разными морфологическими органами растений, обусловленные их физиологическими функциями, типом анатомической ткани (основные, образовательные, выделительные, проводящие, ассимиляционные, запасающие, покровные и др.), разной степенью выраженности физиологических барьеров поглощения. Такая специализация оценивается с помощью акропетальных коэффициентов (АК) или относительного содержания органа растения (ОСОР). Каждый вид растений характеризуется определенным набором АК, отражающих типичные соотношения между морфологическими органами. Нарушение этих параметров свидетельствует о том, что растение испытывает экологический стресс.
В течение онтогенеза растение испытывает разную потребность в химических элементах в зависимости от возраста и фазы развития. Сезонные колебания концентраций элементов фиксируются коэффициентом относительного изменения содержаний (ОИС); он дает информацию о временной изменчивости биологического поглощения.
В ландшафтах в зависимости от флористического богатства растительных сообществ, многообразия видов с разной биогеохимической специализацией, их соотношения, взаимодействия и вертикального распределения формируется особая геохимическая структура фитояруса, которая отражает функционирование фитоценоза и его отдельных составных частей. Для ее отображения М. А. Глазовской (1988) предложено построение специальных диаграмм, на которых наглядно видно геохимическое своеобразие отдельных ярусов и роль растений-доминантов в вовлечении элементов в БИК.
Для примера даны диаграммы сопряженных автономных и подчиненных ландшафтов средней тайги, отражающие геохимическую структуру фито — и педоярусов. Их сравнение показывает, что в елово-сосновых кустарничково-долгомошных лесах автономных ландшафтов основные функции по включению в БИК В, Mn, Ag, Zn выполняют древесный и кустарничковый ярусы, a Ag и ряда элементов с низкой биофильностью — моховой покров. Геохимическая дифференцированность древесного яруса определяется онтогенетической специализацией морфологических органов по отношению к конкретным элементам: рост интенсивности поглощения Mn хвоей, накопление РЬ и Си в ветвях, что задерживает их на фитобарьере, препятствуя возвращению в БИК. Иной геохимической структурой отличаются ситниково-осоковосфагновые болота супераквальных ландшафтов в связи с упрощением вертикального строения фигоценозов, снижением биогеохимической активности доминантов к широкому кругу биогенных элементов, в частности к В; увеличением биологического поглощения Ti, V, Cr, Со, Ni сфагнами и инертностью к этим элементам со стороны злаков и осок. Таким образом, биогеохимическая специализация различных фитоморф является важным фактором, определяющим концентрационную функцию автотрофного биогенеза и геохимическую дифференциацию фитояруса. На представленных диаграммах хорошо видны его отличия от педояруса, при формировании геохимической структуры которого велика роль миграционных процессов в почвах и почвообразующих пород.
III этап — изучение особенностей гетеротрофного биогенеза, связанного с разложением органического вещества. Он включает несколько групп процессов; в их число входит детритогенез, с которым связано накопление в ландшафтах мертвого неразложившегося или плохоразложившегося органического вещества. Его характеризует запас мортмасс (М), их фракционная и геохимическая структуры, а также опадо-подстилочный коэффициент (Коп), отражающий скорость разложения. Для выявления трансформации элементного состава мертвого органического вещества во времени проводится биогеохимическое опробование свежего опада и мортмасс на разных стадиях детритогенеза.
Накопление мертвого органического вещества отражает незавершенность и замедленность БИКа и различается в зависимости от степени гидроморфности ландшафтов и фракционной структуры фито — и мортмасс, разной скорости разложения растительных остатков. Для оценки накопления и времени обновления органического углерода в почвах предложено использовать разные типы органопрофиля, которые различаются по комбинациям сопряженных органогенных и органо-минеральных горизонтов. Наиболее консервативным по времени обновления органического вещества является аккумулятивно-детритовый тип, характерный для торфяно-глеевых и торфяно-болотных почв южнотундровых и северотаежных ландшафтов. Например, радиоуглеродный возраст нижних слоев торфа в южных тундрах Русской равнины соответствует времени голоценового оптимума.
При изучении геохимической структуры природных комплексов встают вопросы, связанные с влиянием биогенеза на условия водной миграции элементов и трансформацию водных потоков в ландшафтах. Она проявляется в различии ионного состава атмосферных осадков (входной поток) и речного стока (выходной поток) и обусловлена непрерывными изменениями вод при взаимодействии с разными ярусами ландшафта, в первую очередь в связи с прохождением через фитоярус и органогенные горизонты почв. На основании стационарных исследований В. П. Учватовым (1981) предложены коэффициенты, отражающие вклад разных ярусов в трансформацию вод: бассейновый коэффициент трансформации вещества, когда проводится сравнение водных потоков отдельных вертикальных ярусов с аэральными, и коэффициент гидробиогеохимической активности ландшафтных ярусов, расчет которого основан на сопоставлении ионного стока реки с геохимическими потоками из определенных ярусов.
Особая группа геохимических показателей связана с внутри — ландшафтной циклической миграцией вещества. Наряду с такими фундаментальными параметрами, как фитомасса, мортмасса и продукция, И. П. Герасимовым предложены интегральные функциональные показатели внутреннего оборота вещества в ландшафтах. К их числу относятся:
- скорость оборота, количественно фиксирующая динамизм БИКа;
- степень сбалансированности, показывающая соотношение скоростей продуцирования органического вещества и его последующего потребления в процессе трофических отношений;
- остаточная продуктивность, косвенно отражающая консервацию органического вещества.
В совокупности эти параметры определяют принципиальные различия БИКа в ландшафтах разных типов, что показывает их высокую информативность. Для характеристики степени замкнутости геосистем М. А. Глазовской используется коэффициент биогеохимической активности, расчет которого основан на сопоставлении ежегодного продуцирования вещества с его потерей с выходными водными потоками.
Учитывая различную информативность рассмотренных параметров, при изучении биогеохимической структуры ландшафтов наиболее перспективно их совместное использование.