В высокогорьях горных систем, расположенных в пределах суббореального и субтропического поясов, широко распространены луговые типы растительных формаций.
Горные луга в зависимости от макро — и мезоклиматических условий занимают различные гипсометрические уровни. Так, верхняя граница леса на Карпатах около 1000 м, на Большом и Малов Кавказе в среднем около 1800 м, на Тянь-Шане и Памиро-Алае 2000-2400 м. Эта граница вновь снижается в горах Восточной Сибири до 1500 м.
По верхней границе горных лугов обычно располагается субнивальный пояс. Для этого пояса характерны несомкнутые пионерные группировки. По скалам и осыпям развиваются лишайниковые и мохово-лишайниковые сообщества. В микропонижениях, седловинах, где слой мелкозема больше, появляются высшие растения. Ниже располагается пояс альпийских и еще ниже, до верхней границы леса, пояс субальпийских лугов. Луговые сообщества занимают обширные площади и в лесном поясе (послелесные луга). Они появились в результате длительного хозяйственного использования растительности гор человеком.
Вопросы биологической продуктивности горных лугов давно привлекали внимание исследователей. Однако из обзорных следует назвать лишь нашу с соавторами работу по Кавказу (Базилевич и др., 1987).
Настоящий обзор основан на обработке данных 130 пробных площадей. Оценку биологической продуктивности большинство исследователей производят на основании однократных учетов как надземной, так и подземной массы. Кроме того, многие авторы не разделяют фитомассу на живую и мертвую. Вместе с тем для сравнимости многочисленных материалов необходима их унификация.
Как показали исследования (Титлянова, 1971,1973 и др.), запасы надземной массы в 1,5-2 раза меньше создаваемой продукции, что и было принято нами при обработке материалов. По данным стационарных исследований и с учетом запасов живых и мертвых подземных органов в динамике за вегетационный период было показано, что их продукция близка к запасу только живой части или превышает его. Нами было принято, что ориентировочно продукция подземных органов травянистых растений в горных луговых сообществах близка к запасу живой подземной массы.
Для оценки соотношения между мертвыми и живыми подземными органами были использованы данные работ по Кавказу и Тянь-Шаню (Алиев, 1963, 1966; Маилов, 1971; Щипанова, 1971;Искандарян, 1973; Злобин, 1975; Онипченко, 1983; Базилевич и др., 19S7). В субнивальном поясе Большого Кавказа на долю живых подземных органов приходится 55% суммы живых и мертвых подземных органов. Их доля в альпийских лугах Большого и Малого Кавказа возрастает до 65%, а в субальпийских лугах несколько уменьшается, составляя в среднем 50-55%. Доля живых подземных органов в лугах послелесного происхождения Большого и Малого Кавказа довольно широко варьирует (от 30 до 85%) в зависимости от высоты местности, типа исходной формации. Опираясь на эти материалы, нами были рассчитаны ориентировочные запасы живых подземных органов в тех случаях, если авторами приводились суммарные значения по запасам живых и мертвых органов.
В субнивальном поясе Большого Кавказа подтравяно-лишайниково-моховыми фрагментами растительного покрова с учетом площади их покрытия запасы фитомассы колеблются от 0,4 до 11 т/га, составляя в среднем 5,3 т/га (Чхиквадзе, 1977; Нахуцришвили и др.,. 1980; Онипченко, 1983). Более высокие величины связаны со значительным участием мхов в сложении сообществ, этим же обусловлено и превышение запасов надземной массы над подземной.
Для субнивального пояса характерны значительные запасы растительных надземных и подземных остатков и, следовательно, мортмассы, в среднем достигающие на травяно-лишайниково-моховых куртинах 3,4 т/га. Однако запасы мортмассы меньше запасов фитомассы, что отличает эти сообщества от типичных тундровых.
Продукция рассматриваемых сообществ колеблется от 0,3 до 3,3 т/га/год, в среднем составляя 1,6 т/га/год. Скорость оборота органического вещества, оцениваемая по отношению продукции к фитомассе, довольно высокая и составляет более 36%. Скорость же разложения растительных остатков, оцениваемая по величине отношения мортмассы к продукции, невысока (2,1), т. е. можно полагать, что минерализация органических остатков происходит примерно за 2 года.
В отличие от Большого Кавказа в субнивальном поясе Малого Кавказа запасы фитомассы значительно меньше, что объясняется большей сухостью климата и отсутствием мохового покрова (Базилевич, Джафарова, 1972; Джафарова, 1975). На осыпях на пятнах накипных и кустистых лишайников запасы фитомассы оцениваются всего в 0,2 т/га, а на куртинах с высшими растениями (драба, минуарция) — до 2 т/га. В среднем с учетом занимаемых площадей запасы фитомассы составляют 1,1 т/га.
Если под пятнами лишайников в структуре фитомассы господствует надземная часть, то по средним оценкам имеет место преобладание подземных органов.
Продукция тех и других сообществ также очень мала — 0,01 т/га/год под пятнами лишайников и до 1,6 т/га/год под куртинами высших растений, в среднем 0,5 т/га/год. Продукция формируется в основном надземными органами. Скорость оборота органического вещества (отношение продукции к фитомассе) в сообществах, сложенных лишайниками, не более 5%, а под куртинами высших растений до 40% и более.
В отличие от Большого Кавказа в субнивальном поясе Малого Кавказа запасы мортмассы превышают запасы фитомассы. Скорость же разложения растительных остатков происходит более замедленно. Отношение мортмассы к продукции более 8.
В альпийских лугах Большрго и Малого Кавказа запасы фитомассы значительно выше и по усредненным данным лежат в диапазоне от 7,4 до 9,3 т/га (Наринян, 1960; Алиев, 1963; Алиев, Саламов, 1970; Щур-Багдасарян, 1964, 1973а; Эфендиев, 1969; Джафаров, Джафарова, 1971, 1979; Джафарова, 1975; Дзыбов, 1974а; Grebenschikov et al., 1971; Восканян, Зироян, 1979; Зироян, 1979; Яшвили, Гогинашвили,.1982; Базилевич и др., 1987). При этом характерно, что на Малом Кавказе при большем участии дерновинных злаков (овсяниц) выше запасы подземных органов — до 86% против 74% в альпийских лугах Большого Кавказа. Общие запасы фитомассы на Большом Кавказе, где господствует разнотравье, несколько выше из-за высоких показателей запасов зеленой массы (2,4 т/га против 1,1 т/га).
Продукция альпийских лугов как Большого, так и Малого Кавказа близка к запасам фитомассы. Относительный прирост варьирует от 100 до 115%. Таким образом, общая продукция альпийских лугов Большого Кавказа заметно превышает продукцию лугов Малого Кавказа, в основном благодаря более активному приросту ассимилирующих органов.
Запасы мортмассы в альпийских лугах Кавказа меньше запасов фитомассы. Мортмасса слагается в основном за счет корневых остатков. Скорость разложения растительных остатков значительно выше, чем в сообществах субнивального пояса. Отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,7-0,9.
Альпийские луга Тянь-Шаня в среднем характеризуются более высокими запасами фитомассы, чем луга Кавказа, — до 14 т/га (Благообразов, 1966; Злотин, 1975). Это связано с тем, что в альпийских лугах Тянь-Шаня благодаря большей засушливости условий, чем на Кавказе, наблюдается активное разрастание подземных органов господствующих здесь дерновинных злаков. Относительные запасы подземных органов, составляют 87%. Величина продукции лишь несколько превышает запасы фитомассы. Продукция формируется в основном за счет подземных органов.
В отличие от Кавказа альпийские луга Тянь-Шаня характеризуются запасами мортмассы, заметно превышающими запасы фитомассы. Скорость разложения растительных остатков из-за суровости условий заторможена. Отношение мортмассы к продукции превышает 1 и составляет в среднем 1,4.
Среди горных альпийских лугов Тянь-Шаня изредка встречаются высокогорные (3900 м) травяные болота (Злотин, 1975). Запасы фитомассы в таких болотах почти вдвое больше, чем в альпийских лугах (более 30 т/га). Структура фитомассы болот аналогична структуре лугов — более 87% приходится на долю подземных органов. Абсолютные значения зеленой части в травяных болотах по усредненным данным составляют почти 4 т/га, что также в 2 раза выше, чем на лугах. Продукция высокогорных травяных болот по отношению к фйтомассе достигает 90%. Она формируется в основном за счет прироста подземных органов.
Накопление мортмассы несколько превышает запасы фитомассы. Мортмасса обусловлена в основном аккумуляцией подземных растительных остатков. Скорость разложения мортмассы, оцениваемая по величине отношения запасов мортмассы к продукции, невелика. Это отношение больше 1.
Продуктивность субальпийских лугов по сравнению с альпийскими лугами заметно возрастает. Так, на Карпатах по средним данным запасы фитомассы субальпийских лугов составляют 14 т/га (Б1олог1чна продуктивн1сть…, 1974; Голубец, Половников, 1975; Кобив, 1988). Это увеличение происходит в основном за счет зеленой части (3,8 т/га). Доля подземных органов составляет немногим более 70%. Продукция субальпийских лугов близка к запасам фитомассы. Относительный прирост составляет около 110%.
Благодаря значительной увлажненности субальпийских лугов накопление мортмассы здесь превышает запасы фитомассы. Разложение растительных остатков несколько заторможено. Отношение мортмассы к продукции составляет около 1,1.
Субальпийские луга Большого и Малого Кавказа также более продуктивны, чем альпийские (Алиев, 1963; Храмцова, 1966; Эфендиев, 1969; Джафаров, Джафарова, 1971, 1979; Искандарян, 1973; Шур-Багдасарян, 1973а, Дзыбов, 1974а, б; Grebenschikov et al., 1974; Чхиквадзе, 1977; Восканян, Зироян, 1979; Зироян, 1979; Нахуцришвили и др., 1980; Базилевич и др., 1987). Запасы фитомассы субальпийских лугов Большого Кавказа составляют 12 т/га, в том числе зеленые части — 3,3 т/га. Доля корней здесь такая же, как в субальпийских лугах Карпат, — 72%. Зайасы фитомассы лугов на Малом Кавказе несколько выше — 14 т/га. Однако это увеличение происходит за счет подземных органов, доля которых здесь почти 85%.
Продукция субальпийских лугов Кавказа превышает запасы фитомассы на 5-10%. Годичная продукция, так же как и фитомасса, формируется главным образом подземными органами. Более высокие показатели продукции подземных органов характерны для субальпийских лугов Малого Кавказа. Этому способствует большая засушливость климата на Малом Кавказе.
Запасы мортмассы в субальпийских лугах Малого Кавказа несколько меньше запасов живой фитомассы (в среднем они составляют 11 т/га). Скорость разложения растительных остатков в субальпийском поясе несколько больше, чем в лугах альпийского пояса, о чем свидетельствует величина отношения мортмассы к продукции (в среднем около 0,8). Заметное накопление неразложившейся мортмассы наблюдается в субальпийских лугах Большого Кавказа — в среднем 16 т/га, а скорость ее разложения около 1 года.
Значительно большими запасами фитомассы, чем на Кавказе, характеризуются субальпийские луга на Тянь-Шане. Запасы фитомассы здесь благодаря мощному разрастанию подземных органов, доля которых в фитомассе составляет 88%, в среднем достигают почти 23 т/га (Благообразов, 1966; Попова и др., 1975).
Такого же порядка запасы фитомассы в субальпийских лугах наПамиро-Алае (Станюкович, 1971).
Продукция лугов как на Тянь-Шяне, так и на Памиро-Алае близка к запасам фитомассы.
Оценить скорость разложения здесь не представляется возможным в связи с отсутствием данных о накоплении мортмассы.
Субальпийские луга горных систем Восточной Сибири характеризуются очень небольшими запасши фитомассы и годичной продукции — 7,4 т/га и 8,5 т/га/год соответственно (Паутова, 1976).
Послелеснще луга на Кавказе изучены только в среднегорном лесном поясе Большого Кавказа (1500-1700 м) в пределах дубово-буково-грабовых лесов (Алиев, 1963, 1966; Алиев, Саламов, 1970; Маилов, 1971, 1975). Запасы фитомассы здесь достаточно высокие — в среднем более 14 т/га. Запас подземных органов превышает запас зеленой массы. Величина последней в среднем весьма значительна и достигает более 5 т/га. Доля подземных органов в фитомассе составляет немногим более 60%. Продукция послелесных лугов около 21 т/га/год. Она формируется на 40% зелеными ассимилирующими органами.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы, отношение мортмассы к фитомассе составляет 0,6, отношение мортмассы к продукции еще меньше — 0,4, что свидетельствует о высокой скорости разложения растительных остатков, что связано с высокой теплообеспеченностью этих районов Кавказа.
Послелесные луга Талышских гор лишь несколько менее продуктивны, по-видимому, за счет большей степени отравленности и остепнения растительных сообществ (Алиев, 1963; Шипанова, 1971; Маилов, 1979). Запасы фитомассы такие же, как на лугах Большого Кавказа, но доля подземных органов в них заметно выше (87%). Продукция также в основном определяется приростом подземных органов, доля которых при общей продукции 15 т/га/год составляет 77%.
Запасы мортмассы практически равны запасам фитомассы, но меньше, чем годичная продукция. Отношение мортмассы к последней в среднем около 0,9, что свидетельствует о несколько более медленном разложении растительных остатков, чем в послелесных лугах Большого Кавказа.
Еще ниже запасы фитомассы послелесных лугов Тянь-Шаня (Благообразов, 1966). Доля же подземных органов здесь весьма значительна, как и в других травяных сообществах этой горной системы. Продукция этих лугов примерно на 10% больше запасов фитомассы.
Для послелесных лугов Тянь-Шаня характерно, что запасы мортмассы превышают запасы фитомассы и годичную продукцию. Отношение мортмассы к продукции составляет 1,2, что свидетельствует о заторможенности разложения растительных остатков.
Таким образом, анализ материалов показывает, что горные луга по параметрам продуктиности близки к лугам равнинных территории.
Запасы фитомассы горных лугов, как и величины годичной продукции (последняя в лугах превышает запасы фитомассы на 5-10%), возрастают от субнивального пояса к альпийским лугам и далее к субальпийским и лугам лесного пояса. Однако абсолютные значения параметров биологической продуктивности в этом ряду наибольшие на Тянь-Шане (за исключением послелесных лугов) вследствие более активного накопления подземной массы. Чем континентальнее и суше климат, тем выше запасы подземных органов и их доля в фитомассе лугов. Это хорошо прослеживается в ряду по возрастанию: Большой Кавказ — Малый Кавказ — Тянь-Шань. Практически все горные луга Кавказа характеризуются сравнительно высокими скоростями разложения растительных остатков (отношение мортмассы к продукции колеблется около 1). Эти процессы в горных лугах Карпат и Тянь-Шаня заметно заторможены. Отношение мортмассы к продукции всегда больше 1. Наибольших же значений эти отношения достигают в лугах горных систем Восточной Сибири (более 2).
Таким образом, наиболее высокие показатели биологической продуктивности характерны для горных лугов Большого Кавказа вследствие наиболее благоприятных климатических условий. На Малом Кавказе основным лимитирующим фактором их продуктивности является засушливость, в горах Тянь-Шаня — еще большая засушливость и наряду с ней недостаточная теплообеспеченность в связи с тем, что верхняя граница альпийских лугов здесь достигает 3800 м над ур. моря.
В субальпийских горных системах Средней Сибири при достаточном увлажнении продуктивность лугов лимитируется резким недостатком тепла, в Карпатах — избыточной переувлажненностью.