Горные степи широко распространены в горных системах юга (Большой и Малый Кавказ, Тянь-Шань, Памиро-Алай, Алтай, Западные Саяны).
Они приурочены или к внутригорным котловинам, или выходят на горные плато. Практически во всех вышеперечисленных горных системах встречаются луговые (вместе с субальпийскими остепненными лугами) настоящие и сухие степи. Кроме того, на Большом и Малом Кавказе, а также Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае распространены субтропические степи. Последние, по мнению многих исследователей, представляют собой вторичные образования на месте сведенных субтропических полувлажных или полусухих лесов, а также редколесий. Характерно, что на Тянь-Шане степной пояс расположен не только ниже лесного, но также и в альпийском поясе (высокогорные степи, холодные степи).
Вопросы продуктивности горных степей привлекали достаточно многих исследователей. Однако обзорные работы осуществлены лишь частично (Базилевич, Давыдова, 1988, 1989).
Широкое привлечение литературных данных показало, что большинство исследователей при оценках биологической продуктивности горных степей пользовались материалами однократных учетов надземной части в разгар вегетации и величинами суммарной массы живых и мертвых подземных органов. Продукция степей для надземной части приравнивалась к ее запасам, а для подземной принималась равной суммарного запаса живых и мертвых подземных органов. Новейшие исследования показали, что продукция травяных сообществ для надземной части, по крайней мере, в 1,5—2 раза превышает ее запас в период наибольшего развития травостоя. Продукция подземных органов составляет не менее 100%. запаса только живой их массы. На основании довольно многочисленных материалов по определению раздельно живых и мертвых подземных органов для горных степей (Алиев, 1966; Шур-Багдасарян, 1966, 1973а, б, 1974, 1977 и др.; Шипанова, 1971; Рзаев, 1973; Злотин, 1975; Давыдова, 1986) было установлено, что в луговых степях количество живых подземных органов лежит в пределах 45—60%; в петрофитных вариантах степей прослеживается увеличение доли живых подземных органов. В настоящих и сухих степях, кроме внутригорных котловин Саян и Алтая, доля живых подземных органов составляет приблизительно 60%. В сухих степях внутригорных котловин Алтая и Западных Саян эта доля резко снижается — ориентировочно до 30%. В субтропических степях и в эфемеретуме доля живых подземных органов в большинстве случаев около 60—70%.
Опираясь на эти данные, мы рассчитали приближенные Оценки параметров биологической продуктивности горных степей в, тех случаях, если эти данные были неполными.
Остепненные субальпийские луга и луговые степи Большого Кавказа, несмотря на некоторые различия флористического состава, характеризуются весьма близкими показателями продуктивности. Поэтому мы их рассмотрим совместно. И те, и другие отличаются высокими запасами фитомассы и высокой годовой продукцией — в среднем 15,3 т/га и 16,4 т/га/год соответственно. Подземные органы в структуре фитомассы составляют до 80% (Алиев, 1966; Эфендиев, 1969; Чхиквадзе, 1977; Нахуцришвили и др., 1980). Эта доля, таким образом, значительно более высокая, чем в равнинных луговых степях.
Накопление мортмассы, которая формируется в основном за счет подземных органов, близка к запасам фитомассы. Разложение растительных остатков осуществляется почти в течение 1 года, о чем свидетельствует величина отношения мортмассы к продукции, равная 0,9.
Луговые степи Малого Кавказа по сравнению с луговыми степями Большого Кавказа характеризуются более низкими показателями продуктивности в связи с большей сухостью климата, а также вследствие большей нарушенности растительных сообществ (Джафаров, Джафарова, 1971; Халилов, 1972; Шур-Багдасарян, 1973а; Рзаев, 1973; Восканян, Зироян, 1979). Так, запасы фитомассы здесь 13 т/га; продукция превышает запасы фитомассы на 12%. Доля подземных органов в фитомассе более 70%.
Накопление фитомассы заметно меньше, чем накопление фитомассы, — в среднем 8,9 т/га. Формируется она также за счет корневых остатков. Скорость разложения мортмассы осуществляется приблизительно за 7 мес (коэффициент равен 0,7).
Если луговые степи Большого и Малого Кавказа по своим параметрам имеют значительное сходство с равнинными луговыми степями, то петрофитные варианты дуговых степей, развитые на сильнокаменистых почвах, отличаются рядом характерных черт (Алиев, 1963; Искавдарян, 1973; Grebenschikov et al., 1974; Зосканян, ЗирОян, 1979). Запасы фитомассы и продукция петрофитных луговых степей Большого и Малого Кавказа более чем в 2 раза меньше, чем в луговых степях, развитых на мелкоземе. Доля подземных органов в структуре фитомассы аналогична — 70—80%.
Общие запасы мортмассы несколько меньше запасов фитомассы. Отношение мортмассы к продукции близко к 0,8—0,9, т. е. такое же, как и в луговых степях.
Низкие значения запасов фитомассы и продукции нетрофитных степей, а также некоторые особенности флористического состава (в частности, увеличение доли Лобовых) свидетельствуют о специфике этого класса формаций, что позволяет говорить о его самостоятельности.
В ряду горных систем Тянь-Шаня и Алтая из степных формаций луговые степи наиболее продуктивны.
В пределах горной системы Тянь-Шаня наиболее богаты луговые степи Западного Тянь-Шаня, более теплого и хорошо увлажняемого. Запасы фитомассы здесь составляют в среднем 26,6 т/га, в том числе зеленая часть 2,8 т/га. Продукция Еоставляет 27,2 т/га/год (Базилевич, 1962; Колходжаев, 1964; Благообразов, 1966; Попова и др., 1975; Федичкин, 1985). В среднегорьях Северного Тянь-Шаня эти величины несколько ниже. Запасы фитомассы —.21,7 т/га, в том числе зеленые части — 2,1 т/га. Продукция — 20,6 т/га/год. Еще беднее луговые степи Внутреннего Тянь-Шаня, где сказывается влияние резко континентального и сухого климата. Запасы фитомассы — 15,7 т/га, зеленые части — 2,0 т/га. Продукция — 11,6 т/га/год.
Обращают на себя внимание очень высокие запасы подземных органов в структуре фитомассы. Так, абсолютные запасы корней здесь в 1,5—2 раза выше, чем в луговых степях Кавказа и Русской равнины (Базилевич, 1986). Те же отличия характерны для горных лугов Тянь-Шаня.
Накопление мертвых растительных остатков находится в прямой зависимости от годичной продукции. Так, запасы мортмассы наибольшие в луговых степях Западного Тянь-Шаня (23,7 т/га), они снижаются до 20,3 т/га на Северном Тянь-Шане и минимальны во Внутреннем Тянь-Шане (16,4 т/га). Накопление мортмассы обусловлено в основном корневыми остатками. Таким образом, запасы мортмассы близки к запасам фитомассы. Оценивая скорость разложения растительных остатков по величине отношения мортмассы к продукции, можно отметить, что эти отношения близки к 1. Это свидетельствует о достаточно больших скоростях процессов деструкции (около 1 года).
Высокогорные луговые степи Тянь-Шаня характеризуются значительным сходством с луговыми степями среднегорий, что обусловлено оптимальным соотношением тепла и влаги как в тех, так и в других. Запасы фитомассы в высокогорных степях наибольшие в Западном Тянь-Шане (27 т/га), в Северном Тянь-Шане снижаются до 19,5 т/га и минимальны во Внутреннем Тянь-Шане (16 т/га). Вместе с тем для высокогорных луговых степей характерны значительно меньшие величины зеленых ассимилирующих органов (1,0—1,9 т/га). Абсолютные запасы подземных органов и их доля в структуре фитомассы здесь еще более высокие, чем в луговых степях среднегорий Тянь-Шаня (до 95%).
Соотношения между накоплением мортмассы и фитомассы, мортмассы и продукции близки к таковым в луговых степях среднегорий.
Луговые степи предгорий Алтая при в общем близких запасах фитомассы к луговым степям Кавказа и Тянь-Шаня характеризуются более высокими( запасами зеленой части, (3—6 т/га), но меньшими — подземных органов. Это связано, вероятно, с большим увлажнением этих территорий. Несколько большее значение приобретают подземные органы в регионах с более континентальным и сухим климатом, как, например, на Восточном Алтае.
Накопление мортмасы имеет тот же характер, что и в луговых степях Тянь-Шаня, ее запасы близки к запасам фитомассы. Скорость разложения растительных остатков в луговых степях этих горных систем протекает достаточно интенсивно, отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,8—1,1.
Данных о продуктивности настоящих степей Большого Кавказа очень мало. Имеются сведения лишь для более засушливой восточной его оконечности (Алиев, 1963; Давыдова, 1989). Этим, может быть, объясняются значительно более низкие показатели продуктивности настоящих степей по сравнению с луговыми Запасы фитомассы в среднем составляют 9 т/га, продукция их на 7% выше запасов фитомассы.
На Малом Кавказе настоящие степи в связи со значительным хозяйственным ях использованием и сильной эродированностью почв имеют более низкие запасы фитомассы и продукции — 8 т/га и 8,6 т/га/год соответственно (АлиеЕ 1963; Халилов, 1972; Шур-Багдасарян, 1973а, 1974, 1985; Мустафаев и др., 1976 Восканян, Зироян, 1979; Саакян и др., 1982; Саркисова, 1986). В отличие от настоящих степей равнин горные настоящие степи Кавказа отличаются более низкой долей подземных органов в структуре фитомассы (72—82%).
Накопление мортмассы в настоящих степях как Большого, так и Малого Кавказа меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков в них протекает более интенсивно, чем в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,7—0,9.
Рассматривая параметры биопродуктивности настоящих горных степей Тянь-Шаня, следует заметить, что материалов по ним недостаточно, что связано с почти полной распаханностью этих степей. На Северном Тянь-Шане они представлены вторичными бородачевыми степями, где запас фитомассы составляет 25,3 т/га (Попова и др., 1975). В отличие от Кавказа настоящие степи здесь характеризуются как абсолютными, так и относительными очень высокими запасами подземных органов (22 т/га или 87%), что придает им сходство с настоящими степями равнин.
Также возрастает запас мортмассы (34 т/га) благодаря корневым остаткам, которые превышают запасы фитомассы.
Разложение растительных остатков происходит более замедленно, чем на Кавказе. Отношение мортмассы к продукции составляет 1,3.
Высокогорные степи Тянь-Шаня значительно менее продуктивны, чем настоящие степи среднегорий (Федичкин,, 1985). Запасы фитомассы и продукция здесь соответственно 14,8 т/га и 15,2 т/га/год. В высокогорных настоящих степях, как и в луговых, по сравнению со среднегорными запасы зеленых частей заметно снижены (0,8 т/га). В структуре фитомассы отчетливо преобладают подземные органы, доля которых достигает 95% от запасов фитомассы.
Отношение мортмассы к фитомассе и продукции близко к 1.
Еще менее продуктивны высокогорные холодные степи, которые по флористическому составу близки к настоящим высокогорным степям, но формируются в очень суровых условиях альпийского пояса на границе с субнивальным поясом сыртовых нагорий Внутреннего Тянь-Шаня (Злотин, 1975). Здесь запасы фитомассы всего 5,5 т/га, продукция — 5,3 т/га/год, в основном за счет резкого снижения запасов подземных органов (4,5 т/га).
Запасы фитомассы и продукция настоящих горных степей Алтая меньше, чем настоящих степей Тянь-Шаня, составляя от 11 до 18 т/га и от 12 до 19 т/га/год соответственно. Запасы же зеленых частей около 3 т/га, т. е. такие же, как в настоящих степях Северного Тянь-Шаня (Базилевич, 1962; Колходжаев, 1964). Следовательно, снижение запасов фитомассы происходит за счет подземных органов.
Запасы мортмассы часто превышают запасы фитомассы, и отношение мортмассы к продукции близко или меньше 1.
В сухих степях Кавказа показатели продуктивности заметно снижены по сравнению с луговыми степями, но превышают показатели, характерные для луговых петрофитных степей. Вместе с тем они очень близки к показателям, характерным для настоящих степей Кавказа (Шур-Багдасарян, 1966, 1973а, 1977, 1985). Общий запас фитомассы и продукция в сухих степях-Большого, и Малого Кавказа очень близки. Так, запасы фитомассы в среднем составляют 8,3—8,7 т/га. Продукция превышает запасы фитомассы на 10—15%.
Запасы мортмассы заметно ниже запасов фитомассы. Отношение мортмассы к продукции значительно меньше, чем в луговых и настоящих степях (0,2—0,6), что свидетельствует о высокой скорости разложения растительных остатков.
Сухие степи среднегорий Тянь-Шаня, так же как и на Кавказе, заметно беднее настоящих и особенно луговых степей (Благообразов, 1966; Федичкин, 1985). В то же время запасы фитомассы в них выше, чем в сухих степях Кавказа, вследствие обильного разрастания подземных органов, доля которых составляет в среднем 92%. По этому признаку они близки к сухим степям равнинных территорий. Более высокие запасы фитомассы и годичной продукции отмечены для Северного Тянь-Шаня. Продукция превышает запасы фитомассы всего на 2—4%.
Разложение растительных остатков в сухих степях Тянь-Шаня происходит с меньшей интенсивностью, чем на Кавказе. Отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,7—1.
В высокогорных сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня параметры продуктивности аналогичны таковым сухих степей среднегорного пояса (Благообразов, 1966; Злотин, 1975; Федичкин, 1985).
Параметры продуктивности сухих степей внутригорных котловин Алтая также аналогичны показателям сухих степей Тянь-Шаня. Запасы фитомассы в среднем
12,4 т/га, продукция — 12,5 т/га/год, однако запасы зеленой части почти вдвое меньше (0,4 т/га), а роль, подземных органов резко возрастает (Волковинцер, 1979). Это обусловлено ксерокриогенными условиями формирования этих степей в котловинах Алтая.
Показатели продуктивности сухих степей в Убсу-Нурской котловине (Восточный Танну-Ола) минимальны в ряду рассмотренных суббореальных горных степей (Зайдельман, 1958; Титлянова, 1977). Запасы фитомассы и продукция составляют 5,8 т/га при запасах зеленой части 0,7 т/га. Здесь также подземные органы играют доминирующую роль, доля которых в структуре фитомассы около 90%.
Накопление мортмассы (главным образом корневых остатков) в 2,5 раза больше запасов фитомассы и продукции. Это обусловлено чрезвычайно медленными процессами разложения растительных остатков в связи с криогенными явлениями.
Субтропические степи как Большого, так и Малого Кавказа характеризуются очень сходными показателями продуктивности с сухими степями: запасы фитомассы 8,8 и 8,4 т/га, продукция 9,4 и 8,5 т/га/год соответственно (Алиев. 1963; 1966; Щипанова, 1971; Халилов, 1972; Беручашвили и др., 1973; Рзаев, 1973: Твалавадзе, 1983). Лишь на Талышских горах, где субтропические степи распространены на месте сведенных буковых и дубовых лесов, они характеризуются более высокой продуктивностью: запасы фитомассы до 25 т/га.. В структуре фитомассы здесь доминируют подземные органы, однако доля их несколько ниже, чем в сухих степях (около 75%), что связано главным образом с лучшим развитием надземной части в связи с устойчивостью бородача к стравливанию.
Накопление мортмассы в субтропических степях обычно не превышает запасы фитомассы. Скорость разложения растительных остатков здесь протекает достаточно интенсивно (коэффициент равен 0,6—0,9).
Субтропические степи Западного Тянь-Шаня на серо-коричневых, отчасти коричневых почвах распространены по нижней границе среднегорного пояса, заходя по Отдельным долинам в среднегорья. Здесь запасы фитомассы и продукция по сравнению с сухими степями Тянь-Шаня увеличиваются и приближаются к таковым показателям для луговых степей (22,5 т/га и 23,4 т/га/год соответственно). Однако по структуре фитомассы здесь более значительна роль подземных органов (90%).
Запасы мортмассы в них обычно ниже (16 т/га), чем запасы фитомассы и продукция. Мортмасса формируется в основном за счет подземных органов (15,9 т/га). Скорость разложения растительных остатков заметно выше, чем в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,7.
Субтропические петрофитные степи, широко распространенные на Памиро-Алае, менее продуктивны, запасы фитомассы и продукция в них около 20 т/га и 20 т/га/год соответственно (Акрамов, 1979). Для петрофитных степей характерно резкое снижение запасов надземной части (0,87 т/га), в связи с этим на долю подземных органов приходится свыше 95%.
Запасы мортмассы значительно ниже запасов фитомассы. Скорость разложения растительных остатков здесь протекает весьма интенсивно. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,7.
Весьма характерным сообществом для региона субтропических степей (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай, от 700 до 1500, 1700 м абс. выс.) является эфемеретум. или полу саванна (Овчинников и др., 1973). По представлениям многих исследователей, это сообщество вторичное, образовавшееся на месте сведенных редколесий и шибляков. Продуктивность эфемеретума максимальна из всего рассмотренного ряда травяных сообществ. Продукция достигает на Памиро-Алае 33 т/га/год. На Западном Тянь-Шане отмечены более низкие показатели — до 20 т/га/год. В отличие от степных сообществ резко увеличиваются запасы фитомассы не только подземных органов (28 т/га в среднем для Памиро-Алая), но и надземной части (4,5 т/га в среднем). Как и для других травяных сообществ Тянь-Шаня, характерно доминирование подземных органов, на долю которых в фитомассе приходится более 85%..
Запасы мортмассы формируются в основном за счет подземных органов. Отношение мортмассы к продукции близко к 1, что свидетельствует о достаточно высокой интенсивности разложения растительцых остатков.
В заключение следует подчеркнуть, что наиболее продуктивным среди рассмотренных травяных сообществ горных систем является эфемеретум, затем луговые степи. Далее следует назвать настоящие степи Тянь-Шаня, Алтая, Западных Саян. Настоящие степи Кавказа весьма бедны. Наименее продуктивны сухие степи. Ничтожной продуктивностью характеризуются высокогорные холодные степи альпийского пояса Тянь-Шаня.
Высокогорные луговые и сухие степи Тянь-Шаня по показателям продуктивности близки к среднегорным, отличаясь лишь некоторым уменьшением надземной части.
Высокогорные настоящие степи Тянь-Шаня беднее среднегорных.
Для всех рассмотренных травяных сообществ (горных степей и эфемеретума) характерно резкое доминирование в структуре фитомассы подземных органов, достигающее в среднегорьях Тянь-Шаня 85—90%, а в высокогорьях — 95%.
Характерно, что для луговых степей Кавказа и Алтая при близких запасах фитомассы и продукции в структуре фитомассы заметно большее значение приобретают зеленые частй по сравнению с луговыми степями Тянь-Шаня; в них соответственно уменьшается доля подземных органов. Продуктивность настоящих степей Кавказа й Алтая меньше, чем продуктивность аналогичных степей Тянь-Шаня, которая в основном обусловлена приростом подземных органов. Таким образом, чем континентальнее и суше климат, тем больше возрастает в структуре фитомассы относительное значение подземных органов (исключение представляют настоящие степи на эродированных почвах Малого Кавказа).
Запасы мортмассы в горных степях близки или меньше запасов фитомассы и продукции. Отношение мортмассы к продукции в горных степях Кавказа меньше 1 с минимальными показателями для сухих и субтропических степей. Это отношение на Тянь-Шане и Алтае около 1. Лишь во внутригорных котловинах Алтая и Западных Саян в связи с криоаридностью этих территорий процессы разложения растительных остатков протекают крайне медленно и отношение мортмассы к, продукции составляет более 2,5.
Параметры биопродуктивности горных степей и географическая изменчивость этих параметров свидетельствуют о значительном сходстве горных степей с равнинными. Исключение представляют горные настоящие степи Кавказа, где не отмечается резкого относительного и абсолютного возрастания подземных органов, что характерно для настоящих степей равнин.
Скорость разложения растительных остатков в горных степях, как и на равнинах, достаточно высокая и увеличивается от луговых степей к сухим и далее к субтропическим степям. Если же проследить скорости разложения растительных остатков в географическом плане, то видно, что в горных степях, как и на равнинах, эти показатели уменьшаются с запада на восток и минимальны как в горных, так и в равнинных степях Средней и Восточной Сибири.