Луга, как материковые, так и пойменные, в степной зоне занимают довольно значительные площади. Материковые луга формируются по лесным полянам и опушкам (лесостепь), на склонах степных логов, в предбалочных понижениях, по озерным котловинам.
Из обзорных работ по продуктивности лугов в степной зоне бывшего СССР следует назвать монографию Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщикова, А. А. Тишкова (1986), где частично обобщены данные по мезофитным и солонцеватым лугам. В дальнейшем изложении мы будем использовать как эти материалы, так и многочисленные данные по лугам, формирующимся на различных засоленных почвах.
Поскольку не все литературные источники содержат необходимые сведения о параметрах продуктивности, была необходимость прибегнуть к некоторым экстраполяциям. Основой для них послужили экспериментальные данные более фундаментальных исследований лугов (Титлянова, 1971; Шатохина, Вагина, 1976 а, б; Базилевич и др., 1988; Снытко и др., 1988; и др.).
Практически в большинстве работ можно найти данные по запасам надземной фитомассы (однократные учеты в разгар вегетации). Что касается запасов подземных органов, то в большинстве случаев не производилось разделения на живые и мертвые фракции. Согласно детальным исследованиям, доля живых подземных органов от общего запаса живых и мертвых составляет около 40—50% в лугах степной зоны Русской равнины, 25—35% в лугах среди степей Западной Сибири. Эта величина падает до 25% в степных лугах Средней и Восточной Сибири. Прирост надземной массы в 1,5—2 раза больше ее запаса. Продукция подземных органов составляет не менее, а~ в ряде случае и более 100% от запасов живых корней.
Материковые луга зоны луговой степи ЕТС характеризуются высокими показателями продуктивности (Семенова-Тяншанская, ,1966; Утехин, 1977; Люри, 1986; Базилевич и др., 1988). Так, запасы фитомассы в них достигают более 17 т/га. Эти величины выше, чем запасы фитомассы в соседних луговых степях. Также различаются те и другие сообщества по структуре фитомассы. В лугах значительно большую роль играют надземные органы (6 т/га), а доля подземных органов составляет 63%. Продукция превышает запасы фитомассы на 35%.
Для лугов характерны более высокие запасы мортмассы по сравнению с фитомассой, в то же время разложение растительных остатков в лугах протекает с такой же скоростью, как и в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.
Для зоны луговой степи Западной Сибири имеются сведения как для пойменных (Полонский, 1983), так и для материковых (Базилевич, 1962; Шатохина. 1986, 1988) мезофитных лугов. Продуктивность пойменных лугов р. Оби очень невелика и значительно ниже продуктивности зональных луговых степей, что, по-видимому, связано с затяжным паводком. Это резко укорачивает вегетационный период. Структура фитомассы типична для лугов — доля подземных органов 65%, т. е. значительно меньше, чем в луговых степях. Продукция лугов превышает запасы фитомассы на 15%.
Запасы фитомассы материковых лугов в среднем близки к запасам фитомассы луговых степей и составляют 16 т/га. Однако значимость зеленой части на лугах почти в 2 раза выше, чем в степях, а доля подземных органов значительно ниже — 64%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы. Разложение растительных остатков осуществляется несколько медленнее, чем в лугах ЕТС (коэффициент равен 0,9).
Для Средней Сибири в зоне луговых степей имеются данные как для материковых, так и для пойменных лугов (Снытко и др., 1986,1988).
Запасы фитомассы лугов достаточно велики (12—15 т/га), в том числе зеленые части составляют 3—6 т/га. Эти запасы, как и доля зеленой части, выше, чем в зональных луговых степях. Значимость подземных органов в лугах Средней Сибири заметно повышается по сравнению с лугами Западной Сибири (70—80%). Продукция превышает запасы фитомассы на 20—50%.
В лугах Средней Сибири накапливаются значительные запасы мортмассы. превышающие как запасы фитомассы, так и величину продукции. Отношение мортмассы к продукции составляет 1. Таким образом, разложение растительных остатков на лугах Средней Сибири протекает более замедленно, чем на лугах ЕТС и Западной Сибири.
В материковых лугах Восточной Сибири накапливаются также значительные запасы фитомассы — в среднем до 21,6 т/га (Снытко и др., 1983). Однако значимость зеленой части в них падает по сравнению с западнее лежащими регионами, и доля подземных органов возрастает до 85%. Продукция превышает запасы фитомассы на 7%. В целом, продуктивность материковых лугов выше продуктивности зональных луговых степей этого региона.
Накопление мортмассы опережает накопление фитомассы и величину продукции, что свидетельствует о замедленности разложения растительных остатков. Отношение мортмассы к продукции составляет 1,4.
В зоне луговой степи, кроме мезофитных незаселенных лугов, в ряде регионов, например в Западной Сибири, широко развиты на лугово-черноземных и черноземнолуговых солонцевато-солончаковатых почвах, а также луговых средних и глубоких солонцах солонцевато-солончаковатые луга (Базилевич, 1962, 1965). Несмотря на большие запасы фитомассы и более высокую продукцию солонцевато-солончаковатых лугов (17,3 т/га), чем мезофитных, доля зеленой части в них значительно ниже (2,5 т/га против 5,8 т/га). Абсолютные же значения и доля подземных органов вследствие ингибирующего влияния солонцеватости резко возрастают, составляя 14,8 т/га, или 86%.
Накопление мортмассы несколько отстает от накопления фитомассы. Скорость разложения растительных остатков в солонцевато-солончаковатых лугах даже несколько большая, чем в мезофитных. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.
Особую группу в луговых степях на недренированных равнинах Окско-Донской низменности и Западной Сибири представляют солонцовые луга на корковых луговых солонцах. Продуктивность их обычно заметно ниже, чем мезофитных лугов (Базилевич, 1965; Шатохина, Вагина, 1976 а, б; Самойлова, 1981). Вместе с тем резко увеличивается доля корней (81—89%). Продукция превышает запасы фитомассы на 10—20%.
Накопление мортмассы в солонцовых лугах довольно широко варьирует. Скорость разложения растительных остатков близка к таковой в других лугах зоны луговой степи.
Кроме солонцовых лугов, для луговой степи Западной Сибири на низменных равнинах по периферии озер и болот характерны солончаковые луга на луговых солончаках (Шатохина, Вагина, 1976а, б). Продуктивность их высокая благодаря высокому стоянию уровня грунтовых вод и достаточно хорошим водно-физическим свойствам почв: запасы фитомассы около 16 т/га, продукция 28 т/га/год. Тем не менее доля подземных органов в этих лугах достаточно велика — 83%.
Накопление мортмассы, главным образом за счет корневых остатков, достаточно велико и в среднем близко величине продукции. Отношение мортмассы к продукции равно 1.
Среди солончаковых и солонцовых лугов Западной Сибири нередко можно, встретить небольшие куртины, занятые сочными галофитами. Продуктивность их крайне невелика: запасы фитомассы в среднем 2,6 т/га, продукция — 3,3 т/га/год Базилевич, 1965; Шатохина, Вагина, 1976а, б). Благодаря развитию однолетних видов растений в структуре фитомассы зарослей галофитов преобладают надземные части и на долю корней приходится мнеее 50%.
Накопление мортмассы несколько превышает запасы фитомассы. Скорость разложения растительных остатков осуществляется достаточно интенсивно. Отношение мортмассы к продукции близко к 1.
Переходя к характеристике лугов зоны настоящих умеренно засушливых степей, бедует отметить, что здесь встречаются все те же типы лугов, как и в зоне луговой степи.
Продуктивность мезофитных лугов в ЕТС достаточно высокая. Так, на Днепровско-Донском междуречье она заметно выше, чем в зональных степях, и составляет по запасам фитомассы 21,7 т/га (Быстрицкая и др., 1975). Выше и значения в лугах, чем в степях, зеленой части, хотя доля подземных органов остается 83% и выше, чем эта доля в мезофитных лугах зоны луговой степи.
В левобережной части бассейна средней Волги общая продуктивность мезофитных лугов ниже, чем в зональных степях, но значимость зеленой части в них также больше Панкова, 1952).
В Западной Сибири отмечается несколько иная картина. Продуктивность мезофитных лугов здесь отстает от продуктивности зональных степей, что, по — видимому, обусловлено стравленностью лугов (Базилевич, 1962).
В Восточной Сибири запасы фитомассы мезофитных лугов достаточно велики и составляют 16,4 т/га, что значительно выше запасов фитомассы в зональных степях. Значимость зеленой части в них большая, а доля подземных органов снижается до 88%, хотя и остается очень высокой, что вообще типично для зоны настоящих умеренно засушливых степей (Снытко, 1978).
Накопление мортмассы в лугах Забайкалья весьма значительное и намного превышает запасы фитомассы. Отношение мортмассы к продукции, составляющее 1,4, свидетельствует о замедленном темпе разложения растительных остатков.
Параметры продуктивности солончаковато-солонцеватых лугов в зоне настоящих умеренно засушливых степей на территории ЕТС характеризуются довольно высокими показателями: запасы фитомассы 19,5 т/га и продукция 20 т/га/год (Панкова. 1952). Это значительно выше, чем продуктивность мезофитных лугов этого региона, и связано с дополнительным увлажнением почв солончаковато-солонцеватых лугов за счет капиллярных растворов, восходящих от слабоминерализованных высокостоящих грунтовых вод.
Также высоки показатели продуктивности солончаковато-солонцеватых лугов Казахстана (Громыко и др., 1961).
Солончаковато-солонцеватые луга того и другого региона, несмотря на заметную роль зеленой части в структуре фитомассы, характеризуются, как и другие травяные сообщества зоны настоящих умеренно засушливых степей, значительным накоплением подземных органов и высокой долей их в структуре фитомассы (81—90%).
Близки к этим лугам по структуре фитомассы (доля корней 83%), хотя и менее продуктивны, солончаковато-солонцеватые луга. Западной Сибири (Базилевич, 1965).
Запасы мортмассы в этих лугах меньше запасов фитомассы. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,9.
Солонцовые луга ЕТС зоны умеренно засушливых степей на луговых корковых солонцах характеризуются значительно более низкими запасами фитомассы, чем е аналогичных лугах зоны луговой степи (Панкова, 1952). Доля же подземных органов е них возрастает до 87%. Продукция превышает запасы фитомассы на 7%.
В Западной Сибири продуктивность солонцовых лугов еще ниже (Базилевич, 1962), а доля корней в них несколько меньшая. Разложение растительных остатков происходит интенсивно. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.
Значительно богаче солонцовых солончаковые луга на луговых солончаках. Запасы фитомассы в них 11,8 т/га. Продукция превышает запасы фитомассы на 15%.
Разложение растительных остатков в солончаковых лугах протекает более замедленно, чем в солонцовых. Отношение мортмассы к продукции 1,1.
Из всего рассмотренного ряда лугов зоны настоящих умеренно засушливых степей наименьшие параметры продуктивности присущи зарослям сочных галофитов. Запасы фитомассы и продукция здесь составляют 3,1 т/га и 3,8 т/га/год соответственно (Базилевич, 1965). В структуре фитомассы доли надземных и подземных органов почти равны.
Разложение растительных остатков в зарослях сочных галофитов протекает достаточно интенсивно (коэффициент 0,7).
В зоне настоящих засушливых степей также встречаются практически все те же разновидности лугов; как и в более северных зонах степей. Продуктивность мезофитных лугов ЕТС (в данном случае пойменных) оценивается запасами фитомассы г 15 т/га и продукцией 15 т/га/год (Биогеоценозы, 1978). Эти величины заметно ниже показателей зональных степей. Структура их также отличается. Доля корней, хотя и высокая (85%), все же ниже, чем в зональных степях.
Накопление мортмассы в лугах засушливых степей заметно отстает от запасов фитомассы в связи с высокими скоростями разложения растительных остатков коэффициент равен 0,6).
Мезофитные луга Казахстана также накапливают значительные запасы фитомассы — 23 т/га (Мордкович и др., 1985). Эти запасы, как для зеленой части, так и для подземных органов, значительно превышают запасы фитомассы зональных засушливых степей, хотя доля корней в них очень велика (91%), как и в зональных степях.
Накопление мортмассы в отличие от лугов ЕТС весьма значительно и превышает запасы фитомассы. Разложение растительных остатков в лугах Казахстана протекает значительно медленнее, чем в лугах ЕТС. Отношение мортмассы к продукции здесь 1,2.
Мезофитные луга Западной Сибири в связи с их стравленностью отличаются более низкими показателями продуктивности. Запасы фитомассы — 8,2 т/га, продукция — 9,3 т/га/год (Базилевич, 1965), хотя структура фитомассы типична для лугов. Доля подземных органов около 60%.
Продуктивность солонцевато-солончаковатых лугов зоны засушливых степей Западная Сибирь) не уступает мезофитным лугам. Запасы фитомассы здесь 9 т/га, продукция 9,8 т/га/год (Базилевич, 1965). Однако доля подземных органов в фитомассе более высокая (83%).
Также низкими параметрами продуктивности характеризуются солончаковые луга в пойме Дона (Биогеоценозы в пойме нижнего Дона, 1978). В структуре фитомассы преобладают подземные органы (80%).
Накопление мортмассы в этих лугах незначительное, разложение растительных остатков протекает интенсивно (коэффициент равен 0,6).
Наименьшими параметрами продуктивности, как и в других зонах степи, обладают заросли сочных галофитов (Западная Сибирь). Запасы фитомассы в них едва превышают 4,5 т/га, продукция больше запасов фитомассы на 16% (Базилевич, 1965). В отличие от зарослей сочных галофитов более севернее расположенных зон степей в структуре фитомассы здесь преобладают подземные органы, хотя доля их невелика 62%).
Разложение растительных остатков в зарослях сочных галофитов протекает довольно интенсивно. Отношение мортмассы к продукции — 0,8.
В зоне сухих степей мезофитные материковые луга, как правило, приурочены к западинным формам рельефа. Так, в ЕТС запасы фитомассы мезофитных лугов невелики и оцениваются в среднем всего в 5-8 т/га (Саввинов, Панкова, 1942). Однако по сравнению с зональными сухими степями на каштановых почвах эти показатели более высокие. Кроме того, луга отличаются по структуре фитомассы от сухих степей. В них надземная часть преобладает над подземной, что совершенно не характерно для степей. Продукция лугов превышает запасы фитомассы более чем в 1,5 раза.
Накопление мортмассы в западинных лугах весьма значительно, что связано не только с поступлением местного опада, но и с привносом растительных остатков поверхностным стоком с соседних территорий. Разложение растительных остатков происходит очень замедленно. Отношение мортмассы к продукции составляет 2,2.
В более глубоких, лучше обводняемых западинах (Казахстан) запасы фитомассы могут составлять в среднем 17 т/га (Першина, Зенин, 1958). В этих лугах благодаря резкому пересыхацию западин доля корней в структуре фитомассы может подниматься до 88%.
В Восточной Сибири мезофитные луга в зоне сухой степи формируются по пониженным формам рельефа. Запасы фитомассы в них крайне невелики — немногим более 3,5 т/га (Кузьмин, 1975). Дол i подземных органов достигает 84%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы. Отношение мортмассы к продукции составляет 1,7, что указывает на замедленность процессов разложения эастительных остатков.
Луга солонцевато-солончаковатые зоны сухой степи Западной Сибири, по нашим данным, характеризуются сравнительно невысокими запасами фитомассы и продукции — 7,7 т/га и 8,6 т/га/год соответственно. Доля подземных органов в фитомассе этих лугов оценивается в 78%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы, а отношение мортмассы к продукции близко к 1.
Запасы фитомассы и продукция солончаковых лугов зоны сухой степи того же региона снижаются по сравнению с солонцевато-солончаковатыми лугами до 4,7 т/га (наши данные). Доля подземных органов здесь не превышает 72%.
Накопление мортмассы Достигает несколько больших величин, чем запасы фитомассы и продукция. Таким образом, отношение мортмассы к продукции несколько больше 1, что свидетельствует о замедленности разложения растительных остатков.
Еще меньшей продуктивностью характеризуются заросли сочных галофитов той же зоны Западной Сибири (наши данные). Запасы фитомассы здесь не превышают 3 т/га, а продукция 3,4 т/га/год. В структуре фитомассы, как и вообще в зарослях галофитов других зон степей, доля корней не превышает 50%.
Накопление мортмассы, по имеющимся данным, относится только к подземной сфере, где мертвых корней столько же, сколько и живых.
В заключение, рассматривая основные закономерности продуктивности лугов в степях, необходимо подчеркнуть следующее. Запасы фитомассы мезофитных лугов во всех зонах степи выше, чем зональных степных сообществ. Отмечается резкое уменьшение запасов фитомассы и продукции мезофитных лугов от зоны луговых степей к настоящим степям и далее к сухим степям. Для структуры фитомассы лугов характерна значительно меньшая доля подземной части и большая — надземной. Вместе с тем прослеживается увеличение доли подземных органов от западных регионов к восточным. Вследствие этого как запасы фитомассы, так и продукция мезофитных лугов (главным образом за счет подземных органов возрастают в том же направлении. Относительная продукция (отношение продукции к фитомассе) мезофитных лугов выше в западных регионах (до 135—150%) и ниже (110—120%) на Азиатской территории.
Скорость разложения растительных остатков мезофитных лугов уменьшается от западных районов к лугам Сибири. Особенно замедлены процессы разложения в лугах Восточной Сибири. Отмечается увеличение скорости разложения растительных остатков в лугах от зоны луговых степей к зоне сухих степей. Исключение представляют мезофитные луга в зоне сухих степей по западинам, характеризующимся значительном накоплением мортмассы в связи с привносом ее поверхностным стоком с соседних территорий.
В ряде регионов, например в Западной Сибири и Казахстане, отчасти в ЕТС наряду с мезофитными лугами широко развиты различные варианты лугов на засоленных почвах.
Продуктивность солонцевато-солончаковатых лугов часто превышает продуктивность как мезофитных лугов, так и зональных степных сообществ вследствие дополнительного грунтового и поверхностного увлажнения. Однако в структуре фитомассы вследствие солонцеватости почв более резко преобладают подземные органы (до 86%).
Скорость разложения растительных остатков в солонцевато-солончаковатых лугах несколько большая, нежели в мезофитных, вследствие накопления в растениях этих лугов большего количества таких подвижных элементов, как К, Na и Сl.
В противоположность солонцевато-солончаковатым лугам показатели продуктивности солонцовых лугов (на корковых луговых солонцах) резко снижаются. Доля же корней в структуре фитомассы этих лугов может возрастать до 89%. Относительна! продукция их составляет 110—120%. Скорость разложения растительных остатков близка к таковой других типов лугов и довольно значительна.
В солончаковых лугах на луговых солончаках, занимающих более низкие позиции рельефа, чем солонцовые луга, показатели продуктивности могут достигать (особенно в зоне луговой степи) таких же высоких значений, как и в солонцевато-солончаковатых лугах, благодаря участию в их водном питании грунтовых вод. Однако для них характерна более высокая доля подземных органов (более 33%), несмотря на сравнительно хорошие водно-физические свойства луговых солончаков. Скорость разложения растительных остатков в солончаковых лугах происходит достаточно интенсивно.
Из многообразного ряда лугов на засоленных почвах наименее продуктивны заросли сочных галофитов. По структуре фитомассы они резко отличаются близкими соотношениями запасов надземных и подземных органов. Скорость разложения растительных остатков осуществляется в зарослях галофитов интенсивно.