Онтогенетическая специализация и перераспределение химических элементов в растениях определяются особенностями их физиологии и связаны с процессами ассимиляции и транспортировки веществ, образующихся при фотосинтезе и поглощающихся из почв.
Благодаря развитию проводящей системы вещества перемещаются в двух противоположных направлениях. С восходящим током, который обеспечивается за счет осмотического давления и транспирации, от корней к листьям перемещается вода с растворенными в ней минеральными веществами. Передвижение органических веществ от листьев к подземным органам осуществляется нисходящим током, в который могут включаться и минеральные вещества. Оба тока этой транспортной системы соединены друг с другом, что позволяет химическим элементам перемещаться и накапливаться в разных морфологических органах растений. По Д. А. Сабинину, выделяется два типа распределения, различающихся по местам локализации элементов. При базипетальном распределении их максимальное содержание наблюдается в листьях и побегах, уменьшается в стеблях и достигает минимума в корнях и старых одревесневших частях (кора, древесина, старые ветви). Акропетальное распределение отличается минимальным содержанием элемента в листьях и накоплением в стеблях, корнях и старых частях растений. В зависимости от функциональной роли и способности к перемещению конкретные элементы различаются по типу распределения, что отражает онтогенетическую специализацию морфологических органов растений.
Наряду с органическими и минеральными веществами, важным компонентом растительных организмов является вода, которая определяет жизнеспособность протоплазмы и осуществление многообразных биохимических процессов. Она составляет значительную часть массы растений, особенно в фотосинтетически активных органах, корнях и сочных плодах.
По В. Б. Ильину (1985), роль макроэлементов в растениях проявляется двояко: они выступают как основные структурные компоненты создаваемых органических веществ и как носители фундаментальных функций, связанных с ионным балансом и обводненностью протоплазмы. Пропорции макроэлементов, сложившиеся на ранней стадии развития жизни, оказались удачными для решения задач по обеспечению жизнедеятельности растений. Приоритет C, O, Н и N обусловлен их способностью к образованию прочных ковалентных связей. В первую очередь это относится к C, создающему разнообразные по форме «углеродные скелеты» органических молекул (цепочечные и кольцевые структуры), определяющие их огромное многообразие. Кроме того, C является геохимическим аккумулятором солнечной энергии.
Органические вещества в растениях включают четыре группы соединений.
— Углеводы, содержание которых в сухом веществе высших растений превышает 60%. К ним относятся моно — и полисахариды, основные функции которых связаны с обеспечением растений энергией (глюкоза, фруктоза, сахароза) и ее хранением (крахмал), а также с образованием материала для построения клеточных стенок (целлюлоза).
— Липиды, включающие различные жирные кислоты и масла. Благодаря своей нерастворимости в воде они являются важнейшим компонентом клеточных мембран (в виде фосфолипидов) и входят в состав поверхностных восков, играющих роль в защитной системе растительного организма.
— Белки, представляющие собой различные по структуре длинные трехмерные цепи аминокислот, связи между которыми обеспечиваются атомами S. Белковую природу имеют ферменты (энзимы), отличающиеся чрезвычайным разнообразием и выполняющие функции катализаторов в процессах метаболизма. Максимальную активность большинство из них проявляет в условиях нейтральной среды.
— Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), содержащие генетическую информацию о структуре и синтезе белков. При их образовании сахара объединяются с азотсодержащими основаниями и фосфатными группами, что свидетельствует о важной роли Р в жизнедеятельности растений. Очевидно, его участие обусловлено способностью к наибольшему накоплению энергии в ковалентных связях фосфатных групп по сравнению с другими атомными группировками, что обеспечивает запасение и перенос энергии.
В процессе обмена веществ ассимилированные органические соединения постоянно перемещаются из фотосинтетически активных органов (листья и др.) в места потребления и отложения запасов, а затем опять — в зоны роста, семена и плоды. Особенности перераспределения ассимилятов зависят от фаз развития растений и их жизненных форм. Так, жизненная стратегия однолетних травянистых растений в фазе роста сводится к использованию ассимилятов для формирования листьев и увеличения надземной фитомассы, а в фазе цветения — перемещение их в репродуктивные органы. У многолетних травянистых растений в конце вегетационного периода большая часть ассимилятов направляется в запасающие подземные органы, что сопровождается возрастанием их фитомассы. Углеродный обмен деревьев приспособлен к большой продолжительности жизни, причем с возрастом увеличиваются различия между фитомассой листьев и стволов. Таким образом, в зависимости от структуры фитоценозов в разных природных зонах и участия видов, различающихся по балансу ассимилятов, наблюдаются сезонные изменения в распределении вещества в фитоярусе ландшафтов и соотношениях между разными фракциями фитомассы.
Минеральные вещества в растениях также дифференцированы по разным морфологическим органам. Анализ литературных данных показывает, что у древесных и кустарниковых видов зольность характеризуется резко выраженным базипетальным распределением. Она выше в фотосинтезирующих органах (листья, хвоя, молодые побеги) и снижается в одревесневших частях (стволах, крупных корнях), достигая минимальных значений в древесине.
На фоне этих общих закономерностей у различных видов наблюдается варьирование содержания минеральных веществ в зависимости от ландшафтно-геохимических условий. Биологические реакции растений в фоновых условиях проявляются при сопоставлении их зольности в разных частях катен. Например, они были установлены автором для основных доминантов древесного яруса в среднетаежных ландшафтах севера Русской равнины. Так, онтогенетическая специализация сосны обыкновенной выражается в неоднородности распределения зольности (%) по морфологическим органам: почки — 3,8; хвоя — 3,0; ветки -1,6; кора — 0,7; древесина — 0,4. В то же время при сохранении обшей тенденции к базипетальному распределению наблюдается изменение зольности у сосен в разных элементарных ландшафтах (коэффициенты вариации для хвои и веток 15-16%). Минимальная зольность хвои и веток отмечена в олиготрофных условиях верховых и переходных сфагновых болот с сосновыми рединами, где сосны имеют угнетенный вид. Иная ситуация складывается в подчиненных звеньях катен, где увеличение трофности местообитаний связано с поступлением биогенов из автономных ландшафтов. Это сопровождается увеличением зольности, причем в первую очередь в фотосинтетически активных органах, и фиксируется ростом акропетальных коэффициентов. В таких комплексах увеличивается поток элементов, вовлекаемых в БИК, так как на единицу продуцируемого органического вещества тратится больше минеральных веществ. Сходные биологические реакции на смену эдафотопов отмечаются и у ели европейской: снижение зольности хвои (1,9%) в краевых зонах верховых болот, где ухудшение состояния деревьев связано с прогрессирующим заболачиванием. Как правило, в таких зонах наблюдается выравнивание содержания минеральных веществ в хвое и ветвях, что свидетельствует о нарушении их нормального распределения у деревьев.
Перераспределение различных химических элементов по морфологическим органам зависит от их биологической роли и перемещаемости в растениях (табл. 4.4). Мембраны клеток корней обладают избирательной проницаемостью и пропускают различные элементы с разной скоростью, причем легче поглощаются такие биогены, как N, Р, К и S. В растениях хорошо транспортируются элементы, входящие в состав органических соединений (N, Р), а также Cl и щелочные ионы. Плохо перемещаются ионы щелочноземельных элементов (особенно Са) и тяжелые металлы (Fe, Zn, Си и др.). Ряд элементов по способности к перемещению имеет следующий вид: К+ > Mg2+ > Ca2+ и Mn2+. Для S отмечена хорошая перемещаемость в органической форме и плохая — в ионной.
Как правило большинство макроэлементов выполняет несколько физиологических функций, что усложняет картину их распределения в растениях. Одни из них используются при фотосинтезе, участвуют в процессах метаболизма в клетках и накапливаются преимущественно в вегетативных органах (Mg, Cl, Fe и др.); другие, наряду с участием в обменных процессах, входят в состав нуклеиновых кислот и места их локализации связаны не только с вегетативными, но в большей степени с репродуктивными органами (Р); третьи выполняют скелетные функции и накапливаются в малоактивных органах, например, в коре деревьев (Са). По М. Цирду, при росте деревьев (особенно сосен) верхний слой коры со временем теряет связь с растворами, образующимися в процессе обмена веществ между растением и почвой, и больше контактирует с растворами и газами в системе воздух-растение. При этом в мертвой коре уже не действуют физиологические барьеры поглощения и она впитывает вещества как губка.
Среди макроэлементов одно из первых мест по участию в биогенной миграции занимает N, использующийся для построения белков и накапливающийся как в молодых растущих надземных частях растений, так и в запасающих органах. При его недостатке нарушается и прекращается рост растений, что выражается в преждевременном пожелтении листьев и изменении соотношения между морфологическими органами — более активное развитие корней по сравнению с побегами.
Важным компонентом протоплазмы наряду с N является S, хотя активность к накоплению этого элемента у растений резко различна. Наибольшее содержание S обнаружено в растениях аридных, приморских и вулканических ландшафтов, а также аквальных ландшафтов океанов и морей (в золе морских водорослей 6-12% S). В мясистых солянках (3-8% S) она входит в состав клеточного сока в форме сульфатов, в тканях других растений часто находится в минеральной форме, отличается плохой перемещаемостью и нередко образует кристаллы гипса.
Из металлов наиболее биофильным является К, оказывающий влияние на водный обмен растений. Его недостаток вызывает нарушение водного баланса, симптомами которого являются засыхание верхушек и изгибы краев листьев и другие признаки завядания. Причины высокой биогенности К по сравнению с Na окончательно не установлены. По гипотезе А. И. Перельмана, эта особенность возникла до развития фотосинтеза у примитивно организованных организмов, нуждающихся в источниках энергии. Приоритет К мог быть связан с его радиоактивностью и, соответственно, с повышенной энергетичностью. Это определило высокую интенсивность его биологического поглощения и физиологическую роль, закрепившуюся впоследствии наследственностью. Активное включение К в БИК ограничивает интенсивность его водной миграции.
Физиологическая роль Mg и его накопление в листьях связаны с выполнением электролитических функций, регулированием энергетического обмена и участием в фотосинтезе. По Э. Диви, в центре каждой молекулы хлорофилла находится атом Mg. Признаками его недостаточности являются слабый рост, побурение краев листьев и межжилковый хлороз. В настоящее время установлена специфическая роль Mg в образовании каучука и эфирных масел в растениях.
По сравнению с Mg у растений всех основных систематических групп выше содержание Са. Он является одним из главных компонентов живого вещества, выполняет скелетные функции, участвует в различных обменных процессах, активизации ферментов, развитии корневой системы растений. В связи с плохой перемещаемостью этого элемента стенки клеток могут пропитываться CaCO3, причем их минерализация усиливается со временем. У некоторых растений клетки сильно расширены из-за своеобразных образований — цистолитов. Это висящие на ножке гроздеобразные выросты клеточной оболочки, покрытые бугристыми выделениями CaCO3. Кроме того, в клетках растений встречаются кристаллы оксалата кальция (CaC2O4), возникающие при нейтрализации солями кальция накопившейся в клеточном соке щавелевой кислоты (одиночные кристаллы, друзы, игольчатые кристаллы-рафиды, кристаллический песок). По В. К. Медведевой (1985), кристаллы обычно откладываются там, где они могут быть постепенно удалены или сброшены растениями: в листьях, слущивающейся коре, наружных чешуях кожицы и т. п. Например, в золе коры старого дуба содержание Ca превышает 90%. Таким образом, значительное накопление Ca является не только видовым, но и возрастным признаком растений.
Вообще соотношение элементов в растениях не остается постоянным, а меняется в разные фазы их развития. Так, в молодых листьях прежде всего концентрируются такие подвижные элементы, как N, Р и К, обеспечивающие синтез органических веществ и прирост фитомассы; с возрастом, по мере старения листьев в них накапливается больше малоподвижных элементов — Са, S, Fe, Mn и B.
Своеобразным биохимическим антиподом Ca является Si: как правило, «силикатные» бактерии и растения, содержащие мало Ca, концентрируют больше Si (диатомовые водоросли, споровые растения, хвоя голосеменных, злаки). Под влиянием SiO2 возрастает ассимиляция К и Mg, причем способностью ассимилировать растворенный Si обладают не только корни, но и фотосинтезирующие органы. У диатомовых водорослей Si регулирует дыхание, синтез хлорофилла и ДНК (в отсутствии Si он протекает лишь на 4-10%), входит в состав клеточных мембран и используется при построении панциря, который регулирует биологическое поглощение солей из морской воды. Считается, что панцирь диатомей служил защитой от высокой температуры древнего океана, в настоящее время — от низкой температуры арктических и антарктических морей. По мере развития биосферы доля Si в организмах уменьшалась, и он постепенно замещался более легкоусвояемым Са, хотя способность к накоплению Si существует у многих растений степных, пустынных и тропических ландшафтов.
По И. В. Якушевской (1973), в процессе эволюции организмы освободились от ряда геохимических функций, требующих высокого концентрирования того или иного элемента, но их физиологические функции в виде участия в незначительном количестве в составе ферментативных систем сохранились. Как активаторы этих систем часто выступают различные микроэлементы, большинство из которых является катионами. Только совместное присутствие этих металлов и белковой части фермента способно обеспечить высокую реакционную способность процессов метаболизма. Несмотря на крайне незначительные содержания в растениях, в сочетании с органическими комплексами активность микроэлементов возрастает в сотни, тысячи и даже миллионы раз по сравнению с их ионным состоянием. В соответствии с направленным увеличением количества ферментов, которые в процессе эволюции совершенствовались и из полифункциональных превращались в узкоспециализированные, возрастала потребность растений в разных микроэлементах.
В зависимости от физиологических функций выделяют микроэлементы, входящие в несущий скелет (Si, Ва, Sr) и связанные с энзиматическими реакциями и энергетическим обменом (Fe, Mn, Cu, Zn и др.). Так, базипетальным распределением отличается Mn в связи с ведущей ролью в процессе фотосинтеза и созданием окислительно-восстановительных условий в клетках. Zn участвует в образовании ростовых веществ, Си — в синтезе хлорофилла и во вторичном обмене, Мо — в азотном обмене. Особенно богаты Мо корневые клубеньки, в которых его содержание в несколько раз больше, чем в листьях. В перераспределении сахаров важную роль играет В, причем бороносность растений часто увеличивается при ухудшении их питания другими микроэлементами. При недостатке B происходит отмирание верхушечных почек, корешков, листьев и опадение цветков.
Таким образом, в результате участия макро — и микроэлементов в различных физиологических процессах формируется геохимическая структура растений, которая отражает соотношение элементов в разных морфологических органах и фиксируется набором акропетальных коэффициентов (АК). Как пример для характеристики онтогенетической специализации фитоморф использованы полученные автором данные по макроэлементному составу (содержание подвижных форм в расчете на золу) сосны обыкновенной.
Анализ АК показал, что особенно активно минеральные вещества накапливаются в почках, хвое и молодых шишечках, а их концентрация снижается в древесине и коре. Закономерности распределения отдельных элементов различны. Наиболее контрастным оно является у N, К, S (базипетальное распределение) и Аl (акропетальное). Менее контрастно распределение Si и Ca (повышение содержаний в древесине, коре, старых шишках) и Р (с максимумом в репродуктивных органах).
В настоящее время установлена возможность варьирования значений АК в связи с изменением биогеохимической активности растений одного и того же вида в зависимости от обеспеченности почв доступными формами элементов и статуса вида в структуре фитоценозов. Биологические реакции деревьев, выражающиеся в увеличении интенсивности поглощения биогенных элементов и транспортировки их в фотосинтезирующие органы, фиксируются не только при увеличении обеспеченности почв элементами минерального питания, но и при ее снижении, когда срабатывают защитные механизмы, обеспечивающие устойчивое развитие вида в фоновых условиях. Необходимость увеличения активности поглощения может быть связана и с биотическими факторами, например, в связи с усилением конкуренции с другими видами растений. Биогеохимические параметры, отражающие биологические реакции и онтогенетическую специализацию растений обладают высокой информативностью при выявлении особенностей автотрофного биогенеза на топологическом уровне.