Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.
Преобладающее большинство ив — и по видовому составу, и по занимаемой площади — произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.
А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.
Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах — недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы — болотистые и торфянистые.
Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.
Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы — длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.
Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников — шиповник.
В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней — ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.
В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот — ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.
На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.
Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях — в большем количестве, в насаждениях спелых — единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.
Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.
Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.
Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями — особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.
То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.
Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.
А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1—1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70—80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,
А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.
Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения — вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».
Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье — «ветла моховичная».
Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.
Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.
Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.
Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.
Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой — задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других — соприкосновение с влажным субстратом.
Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой — развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).
Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.
A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,— у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) — наибольшее.
Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.
B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,— позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других — пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.
Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая — с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.
В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.
Первое условие для прорастания семени — влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.
Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.
Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.
В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м2, что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.
Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.
Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.
Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.
Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.
Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10—15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20—30 дней. Поскольку же ива — ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.
Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.
Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость — нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.
Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.
Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.