Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса.
Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам. Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.
Основными признаками биологического прогресса являются:
- Возрастание численности.
- Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
- Расширение площади (ареала) распространения.
- Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
- Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т. п.
Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены. Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.
Разберем два примера биологического прогресса.
1. Галловая нематода Heterodera marioni — паразит многочисленных растений, известный: в Европе (юг), Азии (Индия), Африке, Америке и Австралии. Этот вид обладает очень большим и расширяющимся ареалом распространения. На ряду с этим — огромная эвриадаптивность в отношении используемых растений. Нематода найдена на 855 видах растений (Штейнер, 1938), принадлежащих более чем к пятидесяти семействам, с самыми различными биохимическими свойствами, условиями произрастания и т. п. Это свидетельствует о широкой модификационной приспособляемости галловой нематоды и биологическом прогрессе вида.
2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии — с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г. В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ. Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность — забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896—97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка. В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.
«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».
Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.
Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.
Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса. Расширение ареала, захват новых местообитаний — важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.
Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939). Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север. Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму — несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица). Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.
Биологический регресс характеризуется обратными признаками:
- снижением численности,
- сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
- слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
- угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.
Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.
В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.
К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм. Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.
Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления. Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.