Прежде чем перейти к описанию практических вопросов по выводу маток и трутней, необходимо сказать о биологии размножения медоносной пчелы и строении мужских и женских генеративных органов.
Органы размножения матки, в которых развиваются яйцеклетки, состоят из двух яичников, двух яйцеводов, непарного яйцевода, семяприемника и влагалища. Длина яичников 5—6 мм, ширина — 3—4 мм, в каждом из них содержится около 150 яйцевых трубочек.
У трутня органы размножения представлены двумя семенниками с семяпроводами, двумя придаточными железами, совокупительным аппаратом. В каждом из семенников содержится около 200 семенных трубочек, где развиваются спермин.
В результате полиморфизма половые органы маток и трутней сильно развиты, матка может откладывать до 3 тыс. яиц в сутки, а число спермиев, продуцируемых одним трутнем, превышает 10 млн.
Органы размножения рабочих пчел находятся в зачаточном состоянии, но сохраняют сходство с органами размножения матки.
Как правило, матка спаривается с трутнями на 7—10-й день после выхода из маточника (иногда и раньше). Трутни достигают половой зрелости на 12—14-й день. Брачные полеты осуществляются в хорошую погоду между 12 и 17 ч (по другим данным — между 13 и 15 ч).
Спаривание происходит в воздухе на значительном расстоянии от пасеки (до 10 км). Вылетают матки на спаривание при температуре воздуха не ниже +20°С (в тени), умеренной облачности и отсутствии ветра. По нашим данным (Г. Д. Билаш, 1958), спаривание происходит при температуре воздуха не ниже 23—25 °С. Средняя продолжительность полета 25 мин. За несколько брачных вылетов (обычно в течение 2 дней) матка спаривается с 10—15 трутнями. Это явление получило название полиандрии (В. В. Тряско, 1951). Спаривание часто происходит в особых местах сбора маток и трутней на высоте 10—15 м. Причем эти места привлекают их из года в год (Руттнер, 1963), хотя привлекающий фактор до сих пор остается неизвестным.
Через 2—3 дня после спаривания матка становится плодной и приступает к откладке яиц. Если в течение 3 недель матка не спарилась, она теряет эту способность и к концу 4-й недели начинает откладывать трутневые яйца.
Календарные сроки развития пчелы от яйца до имаго. Примерно через 3 суток после откладки яйца завершается формирование личинки, личинка прорывает оболочку и ложится на дно ячейки, длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, личинки поглощают корм беспрестанно. Направление развития женской личинки зависит от характера питания: маточную личинку пчелы-кормилицы кормят молочком на протяжении всей личиночной стадии. Через 5 дней пчелы запечатывают маточник, личинка матки выпрямляется и начинает прясть кокон. В первые три дня личинки трутня и рабочей пчелы получают молочко, секретируемое пчелами-кормилицами, а затем смесь меда с пыльцой. Стадия личинки у рабочих пчел продолжается 6 дней, у матки — 5, трутня — 7 дней. Продолжительность стадии предкуколки составляет соответственно 3, 2 и 4 дня, затем начинается стадия куколки. У рабочей пчелы стадия куколки продолжается 9 дней, а общее развитие — 21 день. Общее развитие матки занимает около 16 дней, а трутня — 24 дня. Пчелиная семья не может существовать без матки. Обычно в семье имеется только одна полноценная в половом отношении женская особь — пчелиная матка, единственная функция которой заключается в непрерывной откладке яиц (за исключением зимнего периода), из которых выводятся все новые и новые поколения.
В результате такой физиологической специализации пчелиную матку от рабочей пчелы отличает свыше 50 морфологических особенностей (размер и масса тела, форма головы, развитие половых органов, брюшка, челюстей, отсутствие восковых желез и приспособлений для сбора пыльцы и т. д.).
В семье, потерявшей матку, прекращается процесс воспроизводства молодых рабочих особей. В связи с этим семья постепенно слабеет и погибает. При отсутствии матки семья теряет способность выполнять целый ряд важных функций жизнеобеспечения (резко снижается сбор корма, почти полностью прекращается строительство сотов, ослабевает способность защищать свое гнездо, нарушается единство семьи, пчелы начинают постепенно разлетаться по нормальным «маточным» семьям, примерно через месяц появляются пчелы-трутовки, откладывающие неоплодотворенные яйца, одним словом, наступает все более усугубляющаяся деградация пчелиной семьи).
Чувство «безматочности» у пчел, потерявших матку, возникает в связи с тем, что они перестают получать от нее так называемое «маточное вещество», основную часть которого составляет ненасыщенная жирная транс-9-оксо-2-деценовая кислота, значительно меньшую — 9-гидроксидеценовая и совсем незначительную — ряд других еще мало изученных веществ. В нормальных условиях это вещество в микроскопических дозах от матки, через ее свиту, распространяется между всеми особями. Получая это вещество, пчелы «ощущают» присутствие матки в семье. При внезапной гибели или удалении матки семья приступает к строительству свищевых маточников.
Вместе с тем Батлер (1960) утверждает, что чем хуже качество матки и ниже ее плодовитость, тем сильнее склонность семьи к естественному роению, что по мнению этого автора является результатом уменьшения количества выделяемого ею маточного вещества.
Видимо, дефицит маточного вещества и, соответственно, роевое состояние могут возникнуть и в самых сильных семьях.
Если семья пчел обнаруживает ухудшение качества матки до начала роевого периода или после него, то она подвергает ее «тихой» смене. Обычно семья закладывает не более 3—5 маточников «тихой» смены.
Свищевые маточники закладываются в значительно большем количестве. Вскоре после гибели или устранения матки из семьи пчелы начинают обильно снабжать кормом отдельные личинки рабочих пчел, а также перестраивают их ячейки в основания маточников. Свищевые маточники в основном размещаются по плоскости рабочего сота, тогда как роевые и маточники «тихой» смены — преимущественно по боковым ребрам и нижнему ребру сота.
Среди свищевых маток встречаются как высококачественные, так и не удовлетворяющие требованиям пчеловода, предъявляемым к их кондициям, и прежде всего к плодовитости. Объясняется это тем, что безматочные пчелы закладывают свищевые маточники как на самых молодых личинках, так и на довольно старых, уже мало пригодных для этих целей. Разумеется, что самыми ценными среди свищевых являются матки, выведенные из самых молодых личинок.
Роевые и «тихой» смены матки выращиваются из яиц, отложенных в соответствующие мисочки, и потому превосходят по своему качеству свищевых маток, выращенных из личинок старшего возраста, но принципиально не отличаются от тех из них, которые были выращены из самых молодых личинок.
Известно также, что в нормальной, но очень сильной семье, в той части ее гнезда, куда долго не заходит матка, могут появиться свищевые маточники, если там, конечно, имеются личинки соответствующего возраста, выведшиеся из ранее отложенных яиц. Из того, что теперь известно о роли маточного вещества, можно заключить, что закладка свищевых маточников в удаленной от матки части гнезда нормальной, но очень сильной семьи, является следствием дефицита или нарушения его циркуляции при слишком большом количестве особей, составляющих семью.
Изложенные выше особенности размножения медоносной пчелы в естественных условиях и представляют собой биологическое обоснование техники искусственного вывода пчелиных маток.
Кстати, маточное вещество, самое большое количество которого было обнаружено в голове матки и, прежде всего, в ее челюстных железах, одновременно выполняет и роль полового аттрактанта, привлекающего к ней трутней (эту функцию выполняет транс-9-оксо-2-деценовая кислота).
Как известно, и рабочие особи, и матки выращиваются из совершенно одинаковых яиц (с диплоидным набором хромосом). Какие же факторы детерминируют образование двух каст особей женского пола у медоносной пчелы?
Ячейки, в которых выводятся матки и рабочие особи, различаются по форме, объему и местоположению на соте. Однако было установлено, что этот фактор не имеет решающего значения в детерминации двух женских каст пчелиной семьи.
Не является таким фактором и температура, которая возле отдельно расположенного маточника бывает на 2—3°С ниже, чем у ячеек с пчелиным расплодом. Следовательно, причины кастовой детерминации заключаются, видимо, только в режиме кормления личинок.
Кормят личинок (и маточных, и пчелиных) пчелы-кормилицы — рабочие особи, возраст которых не превышает 15 дней. Валь-Бухге (1964) считает, что лучше всего выращивают маток кормилицы в возрасте от 5 до 13 дней (есть данные, что они могут делать это и в более позднем, например 20-дневном, возрасте, если отсутствуют более молодые кормилицы).
Довольно широко распространено мнение, которое, однако, поддерживают не все исследователи, что за самыми молодыми личинками ухаживают кормилицы более старшего возраста (с самыми развитыми железами), а за более старыми личинками — самые молодые кормилицы.
Если иметь в виду количество личиночного корма, то, прежде всего, обращает на себя внимание тот бесспорный факт, что маточные личинки питаются обильнее, чем личинки рабочих особей. Если пчелиную личинку до запечатывания пчелы-кормилицы посещают (не всегда для кормления) в среднем 143 раза, то маточную — 1600 раз, и если первая получает корм «изо рта в рот» и довольно часто лежит почти в сухой ячейке, то вторая буквально плавает в молочке. Юнг-Гоффман установила, что маточную личинку кормят в 10—20 раз чаще, чем личинку рабочей особи. Однако целая серия опытов убедительно показала, что количество личиночного корма также не является кастово-детерминирующим фактором, хотя и играет исключительно важную роль в формировании качества выращиваемых особей. При самом обильном кормлении личинок рабочих особей обычным кормом из них выводятся только рабочие пчелы, а при отборе запасов корма из только что запечатанных маточников из них выходили матки, хотя и не превосходящие рабочих пчел по размерам тела.
Следовательно, таким фактором может быть только качество личиночного корма.
Планта (1988) показал, что личинка матки в течение всего периода своего развития питается только молочком — специфическим секретом желез пчел-кормилиц, а личинка рабочей особи — только первые 3 дня своей жизни получает этот корм, а затем смесь молочка, меда и пыльцы. Согласуется с этим и следующий давно и хорошо известный фактор. Из 3-дневных личинок рабочих особей (не говоря уже о личинках младшего возраста), если их привить в маточные мисочки, разовьются молодые матки, а из 4-дневных — только рабочие пчелы. Из личинок промежуточного возраста (между 3-м и 4-м днем жизни) выводятся в маточниках только переходные формы между этими двумя кастами.
Таким образом, качественный скачок по превращению рабочей личинки в маточную происходит довольно быстро.
Продуцируют молочко находящиеся в голове гипофаренгиальные (глоточные), а также верхнечелюстные (мандибулярные) железы. Это вещество представляет собой вязкую, беловатокремовую массу, которая содержит около 60% воды и около 40% сухого вещества. До 90% сухого вещества молочка представляют собой сахара и белок (в том числе около 30% — высокомолекулярный белок, а 31—32% — сахара: D-глюкоза, D-фруктоза и сахароза). Около 10% сухого вещества приходится на долю липидов, главным образом свободных жирных кислот, среди которых первое место принадлежит деценоловой. В состав молочка входят и два гетероциклина (дериваты, птерина), биоптерин и неоптерин, а также аминокислоты, витамины и др. вещества. Среди восьми витаминов группы B, обнаруженных в молочке, ведущая роль принадлежит пантотеновой кислоте. В маточном молочке пантотеновой кислоты, биоптерина и неоптерина содержится примерно в 10 раз больше, чем в молочке, выделяемом для кормления личинок рабочих особей.
Есть и более тонкие различия, которые заключаются в том, что примерно первые 1,5 суток развития в корме маточных личинок преобладают сахара, а у личинок рабочих особей — протеины.
В 3—4-дневном возрасте маточные личинки продолжают получать тот же корм, что и ранее, тогда как в питании рабочих личинок резко возрастает доля меда. У молодых личинок обеих каст состав белковой фракции корма идентичен, тогда как в более позднем возрасте из пяти протеиновых фракций маточного молочка в корме рабочих личинок присутствует только три.
Рейн (1933) установил, что кормилицы выделяют два вида молочка: белое и прозрачное, а Юнг-Гофман (1966) нашла, что маточные личинки до запечатывания маточников получают оба этих вида корма в равном количестве, тогда как личинки рабочих пчел после 3-го дня жизни получают практически только прозрачный компонент.
Ханзер и Рембольд (1964) установили, что в верхнечелюстных железах рабочих пчел, кормящих маточные личинки, пантотеновой кислоты и биоптерина содержится больше, чем у кормилиц личинок рабочих особей.
Большую роль в развитии организма пчелы играет ювенильный гормон, выделяемый специальным органом. Установлено, что в теле маточной личинки его содержится заметно больше, чем в теле рабочей. Вместе с тем это вещество, хотя и играет большую роль в формировании женских каст, главным детерминирующим фактором все же не является.
Таким образом, конкретное вещество, которое, без сомнения, можно было бы признать в качестве фактора, детерминирующего формирование двух женских каст у медоносной пчелы, пока не найдено. Поэтому наиболее приемлемый ответ на этот вопрос, как считает Вайсе (1982), заключается в том, что эту роль выполняет определенное количественное соотношение одних и тех же питательных компонентов, входящих в состав корма личинок и маток, и рабочих особей.