Из рода Cucumis вид melo наиболее полиморфный. Внутри вида можно установить непрерывный ряд переходных форм от гермафродитного цветка к пестичному. Еще в 1855 г. Ch. Naudin писал, что женские цветки, по существу, гермафродитные, так как в них всегда имеется абортивный андроцей, который может развиваться до нормальных тычинок с плодущей пыльцой.
Биология цветения и опыления у дыни изучена еще недостаточно, хотя эти процессы имеют большое значение. От изученности этих явлений зависит успех селекционно-семеноводческой работы, и в частности вопросов пространственной изоляции.
Возделываемые и дикорастущие формы дыни представляют собой однодомные растения с раздельнополыми и обоеполыми цветками. Они относятся к насекомоопыляемым растениям. Пыльца дыни тяжелая, липкая, не может переноситься ветром.
Изучение мировой коллекции дыни показало, что наблюдается большое разнообразие проявления пола у растений. Все разнообразие половых типов у нее основано на трех формах цветка: мужской, женской и гермафродитной. В комбинации друг с другом они составляют различные половые типы. Большинство сортов имеют мужские и гермафродитные цветки (андромоноэция). Небольшая (около 10 %) часть сортов, куда входят змеевидные дыни, а также некоторые скороспелые сорта преимущественно северного происхождения, характеризуются четкой раздельнополостью (моноция). К третьей группе относятся образцы, имеющие только гермафродитные цветки: доноклинус (к-2005) китайского происхождения и образец к-6018 из Польши.
Цветение мужских цветков дыни начинается с главного стебля. Тычиночные цветки собраны в цимозные соцветия, женские расположены одиночно, как правило, появляясь на побегах первого и второго порядков. Гермафродитные и пестичные цветки имеют нижнюю завязь, и лишь у моноклинуса (к-2005) и сорта Бамруди (к-1359) завязь полунижняя.
В мужском цветке имеется пять тычинок, четыре из которых рано срастаются попарно, а одна остается свободной. Мужские цветки имеют хорошо развитые тычинки с фертильной пыльцой, у основания цветка находятся рудиментарные остатки бугорков, плодолистиков. Женским цветкам присуще наличие хорошо развитого пестика; рудименты зачаточных тычинок иногда сохраняются у цветков, закончивших формирование. Гермафродитный цветок имеет нормально развитый пестик, способный к оплодотворению, и пыльники с фертильной пыльцой. Рыльце трехлопастное, со столбиком различной длины в зависимости от сорта. Пыльники в гермафродитных цветках иногда редуцированы, что послужило основанием называть их женскими. Степень редукции тычинок у сортов очень различна от небольшого уменьшения размеров до рудиментов в виде небольших бугорков. Гермафродитные цветки с полунижней завязью (моноклинус) некоторые исследователи считают примитивной формой.
Разная степень недоразвития тычинок и пестика увеличивает многообразие форм цветка.
По своему строению тычиночные, пестичные и гермафродитные цветки на ранних стадиях развития больших различий не имеют. В каждом цветке образуются одновременно бугорки тычинок и плодолистиков, в результате чего на ранних этапах своего развития цветки имеют черты обоеполости. Численное соотношение цветков определяется сортовыми особенностями и влиянием внешних условий.
Первыми на растении появляются мужские цветки, которые у скороспелых образцов закладываются в пазухе второго и третьего листа, у позднеспелых — в пазухах четвертого-пятого листа центрального побега. До цветения первого женского цветка на растении образуется обычно 6-30 мужских цветков, например в Херсонской области в зависимости от скороспелости сорта образуется 14-30 мужских Цветков. В среднем на юге европейской части России на растении образуется до 200 мужских цветков, на отдельных растениях насчитывается до 460; женских же цветков образуется намного меньше — 4-40. У позднеспелых образцов женских цветков образуется значительно меньше, чем у скороспелых. Соотношение мужских и женских цветков изменяется по годам в зависимости от погодных условий. Высокая температура и длинный день влияют на образование мужских цветков. В парниках Ленинградской области (1957 г.) у образца к-4947 насчитывалось 1041 мужской и 59 женских цветков на одном растении.
При этом замечено, что повышенная температура и короткий день способствуют образованию женских цветков.
Многолетнее изучение коллекции, проводимое нами в различных условиях, показало, что соотношение цветков меняется в зависимости от скороспелости, происхождения, погодных условий, пункта изучения и сортовых особенностей.
С увеличением отношения мужских цветков к гермафродитным или женским усиливается степень выраженности мужского пола. Между узлом закладки первого женского или гермафродитного цветка и отношением мужских цветков к женским существует прямая коррелятивная связь. У скороспелых сортов гермафродитные цветки образуются на побегах первого и второго порядков и расположены ближе к основанию побега, у позднеспелых — на побегах второго порядка на значительном удалении от основания. Установлена прямая коррелятивная зависимость у андромоноэцийных сортов между номером закладки первого узла и скороспелостью сорта. У моноэцийных сортов такой связи не обнаружено (Теханович, 1970).
Наличие у С. melo обоеполых цветков наряду с мужскими и женскими позволяет предполагать способность их к самоопылению, зависимости от строения цветка сорта дыни по-разному относятся к самоопылению. Многочисленные противоречивые данные свидетельствуют о том, что у дыни наблюдаются три типа опыления: в пределах цветка — автогамное, в пределах растения — гейтеногамное, растениями — ксеногамное (Вавилов, 1925; Blinn, 1908; Лутохин, 192/; Rosa, 1928; Пангало, 1932; Сафорян, Манукян, 1967).
Долгое время дыню считали типичным перекрестником вследствие раздельнополости цветков и тяжелой липкой пыльцы. Гермафродитные цветки, обнаруженные значительно позднее, склоняли ученых к признанию автогамии. На возможность самоопыления у дыни впервые указал F. Rane (1901), впоследствии к такому же заключению пришли и другие исследователи (Rosa, 1928; Blinn, 1908; Лутохин, 1927). Проверка пыльцы гермафродитных цветков показала, что она вполне фертильна и способна к опылению. На фертильность пыльцы у гермафродитных цветков и ее высокую активность в процессе опыления указывали А. И. Филов (1935) и И. М. Сафорян (1967), хотя некоторые исследователи ставят под сомнение значимость этого способа опыления (Хоутори, Поллард, 1957). По мнению А. И. Филова (1939), гермафродитизм для практики селекции и семеноводства — полезный признак, так как приближает пыльцу к рыльцу и обеспечивает слабую гибридизацию растений при свободном опылении. Однако изоляция гермафродитных цветков с целью самоопыления дала отрицательные результаты (Вавилов, 1925).
Способность к перекрестному опылению и самоопылению у дыни имеет большое значение в селекционно-семеноводческой практике для сохранения сортовой чистоты при мелкоделяночных посевах. Как показывают многолетние наблюдения, в условиях свободного опыления одни сорта дают неоднородное потомство, другие в течение многих лет сохраняют свою сортовую типичность. Многие исследователи полагали, что при определении норм пространственной изоляции для сохранения сортов в чистоте надо подходить к ним индивидуально, поскольку одни сорта, будучи высеяны рядом друг с другом, не переопыляются, другие же опыляются частично, у третьих процент гибридности составляет 100 (Филов, 1936, 1968; Холодов, 1965; Щукина, 1968).
Наши наблюдения показали, что у дыни в гермафродитных цветках положение столбика по отношению к тычинкам может быть различным: рыльце пестика находится выше верхнего края тычинок — длинностолбчатые цветки, тычинки находятся на уровне рыльца — разностолбчатые, рыльце и пестик расположены ниже верхнего края тычинок и тычинки плотно прикрывают рыльце — короткостолбчатые цветки. Подобной гетеростилией отличается множество сортов. В пределах сорта отклонение от общего типа строения цветка, свойственного сорту, наблюдается редко, только на единичных растениях. Эти различия, по-видимому, и обусловливают самоопыление у одних сортов и перекрестное опыление у других (Малинина, 1971). По мнению Эллиота (1961), короткостолбчатые растения всегда обладают функционирующими пыльниками и жизнеспособной пыльцой, в то время как длинностолбчатые формы имеют уменьшенные тычинки, которые не содержат пыльцы. У сортов с гермафродитными цветками можно найти всевозможные переходы от полноценных обоеполых цветков (типичным представителем которых является разновидность микрокарп) до гермафродитных, но функционально-женских цветков с недоразвитыми пыльниками.
Типичный представитель типа моноция с четко выраженной раздельнополостью — змеевидные дыни. Культурные формы дыни с раздельнополыми цветками, вероятно, — результат селекции, связанной со скороспелостью. Возможно, длинно- и равностолбчатые формы — лишь ступень перехода к раздельнополости и перекрестноопылению. У растений с короткостолбчатыми цветками пыльца фертильна, и при опылении ее получается высокий процент завязывания.
Явление гетеростилии наблюдается у многих родов и видов, в том числе и культурных растений, например у гречихи, томата и др. Впервые на гетеростилию у дыни обратил внимание Л. Е. Кревченко. Он отмечал, что гетеростилия у дыни более резко выражена, чем у арбуза, и что тычинки цветков дыни иногда полностью закрывают рыльце (Кревченко, 1938; Якимович, 1938).
Наши исследования показали, что гермафродитные цветки имеют два типа цветения: с закрытым рыльцем у короткостолбчатых цветков, когда тычинки закрывают пестик, и открытым рыльцем у длинно- и равностолбчатых цветков, когда тычинки находятся ниже рыльца или на одном уровне с рыльцем и не закрывают его. Сорта с короткостолбчатыми цветками представлены в основном образцами из США, Японии, Испании и некоторых других стран. Процент образцов составлял 60-97. Тычинки у них плотно прилегают к рыльцу и надежно прикрывают его. При посещении насекомыми такого цветка в первую очередь на рыльце попадает своя пыльца, так как она находится на наружной стороне тычинок. Вероятно, от строения элементов цветка и зависят чистосортность и выравненность этих образцов.
Образцы Турции, Болгарии, Афганистана, России отличались преимущественно длинностолбчатым строением цветков. В цветках длинно- и равностолбчатых, так же как и в пестичных, насекомые имеют свободный доступ к рыльцу и могут переносить как свою, так и чужую пыльцу. В эту группу прежде всего следует отнести разновидность var. cassaba, большинство скороспелок и некоторые европейские сорта.
Из полученных данных следует, что образцы с открытым рыльцем, куда входят все образцы с пестичными и гермафродитными цветками, имеющие равно- и длинностолбчатое строение цветка, относятся к перекрестноопыляющимся растениям. Они требуют обязательного искусственного опыления или наращивания их на изолированных участках. Что касается образцов с гермафродитными цветками, у которых рыльце плотно прикрывается тычинками, их можно отнести к факультативным самоопылителям, где перекрестное опыление затруднено, так как даже пчелы, прикасаясь к цветку, прежде всего переносят пыльцу цветка, которая находится на поверхности тычинок в изобилии.
Наши наблюдения показали, что большое разнообразие сортообразцов можно разделить по типу цветения на три группы:
- сорта, склонные преимущественно к самоопылению с короткостолбчатыми цветками;
- сорта, склонные как к самоопылению, так и к перекрестному опылению с равностолбчатыми цветками;
- сорта с пестичным и длинностолбчатыми цветками, склонные к перекрестному опылению (Малинина, 1971).
Цветки дыни могут опыляться пчелами, осами, шмелями, муравьями и трипсами. При изоляции полноценных гермафродитных цветков дыни завязывание плодов наблюдается очень редко, но достаточно перенести пыльцу с тычинок на рыльце того же цветка любым предметом, чтобы произошло завязывание. По вопросу насекомых-опылителей дыни нет единого мнения. Некоторые исследователи (Bohn, Davis, 1964; Невкрыта, 1953; Importata economica е biologica Dell’Ape) считают наиболее эффективными опылителями пчел. Пчела посещает восемь-девять цветков в 1 мин, каждый визит длится около 7 с, сбор нектара в среднем с цветка составляет 14 мг, а пыльцы — 2,5 мг. Обоеполые цветки продуцируют больше нектара, но нектар тычинконосных цветков имеет более высокую концентрацию сахара, поэтому их охотнее посещают пчелы.
С. К. Цыганков (1947) считает основными опылителями бахчевых культур мух, клопов, пчел, трипсов. По данным Т. К. Лангельда (1935) и А. Г. Галки (1970), главные опылители в Днепропетровской и Волго-градской областях — муравьи и трипсы. Очевидно, способ опыления дыни зависит от состава насекомых в данном районе, а также от погодных условий. Во многих случаях одна и та же культура в одних условиях будет самоопылителем, в других — перекрестноопылителем. Когда лёту насекомых (пчел) мешают неблагоприятные условия, цветки могут опыляться с помощью ползающих насекомых — муравьев и трипсов.
В условиях Генической опытной станции ВНИИ Кукурузы, когда поблизости не было ульев, бахчевые культуры опылялись преимущественно муравьями и трипсами. При таком способе ксеногамное опыление почти исключается даже у пестичных цветков и происходит автогамное или гейтеногамное опыление. По мнению К. И. Пангало, насекомые-опылители посещают подряд цветок за цветком, поэтому изолирующие расстояния должны быть невелики. Во многих случаях достаточно чередовать делянки арбуза, дыни и тыквы. По данным Д. Г. Холодова (1965), в условиях Быковской опытной станции даже на расстоянии 50 м переопыления не наблюдалось. Опыт А. С. Щукиной (1968) в Узбекистане показал, что при наличии насекомых-опылителей процент переопыления можно значительно уменьшить, применяя соответствующий способ посева. Ею было отмечено, что у среднеазиатских дынь способность к самоопылению и перекрестному опылению различна. Одни сорта (Гуляби оранжевая) подвергаются перекрестному опылению в большей степени, другие (Заами 610) — в меньшей. Эту способность они объясняют различной активностью сортов-опылителей. Является ли это фактором самонесовместимости или результатом других явлений, влияющих на опыление, пока не ясно. По-видимому, к определению норм пространственной изоляции различных сортов следует подходить индивидуально. Способ полета пчел на бахчевых плантациях еще недостаточно изучен, поэтому нельзя чередовать делянки при размножении семян дыни, где опылителями являются пчелы (Михкельман, 1939).
Исследованиями было доказано, что для получения полноценных плодов на рыльце пестика должно попасть не менее 400 пыльцевых зерен. По данным Eijiro Suzuki (1969), при опылении одного цветка 900-1500 пыльцевыми зернами семян из одного плода получали 385-510 семян в зависимости от сорта; при кастрации цветков число семян увеличивалось до 560. Искусственное опыление не дает высокого процента завязывания плодов, и плоды, полученные этим способом, обычно деформированные, мелкие, с меньшим числом семян, чем от свободного опыления. Это объясняется однократным искусственным опылением, в то время как пчелы посещают один н тот же цветок до 53 раз. Свободное опыление бывает, как правило, многократным. Первые завязавшиеся на растении плоды тормозят раскрытие женских цветков и завязывание новых плодов и нередко задерживают рост боковых побегов, так как пластические вещества расходуются на растущий плод, обеспечивая его созревание. Поэтому необходимо регулировать число плодов на растении, особенно в условиях защищенного грунта, где короткий вегетационный период.
Нормальное опыление также зависит от зрелости и жизнеспособности пыльцы и рыльца. Тычиночные цветки имеют приблизительно 9600-13 000 пыльцевых зерен. Бутоны при ясной погоде раскрываются рано утром, пыльца высыпается из пыльников обычно раньше. К полудню большинство пыльников уже не имеет пыльцы. Насекомые-опылители интенсивно посещают цветки в утренние часы. При неблагоприятных условиях погоды (низкая температура воздуха, высокая влажность, облачность и т. д.) пыльники не лопаются, опыление переносится на более поздние часы, когда пыльники подсохнут и появится пыльца. Мужские цветки к концу дня закрываются и подсыхают. Женские цветки, если не происходит опыления в первый день, обычно раскрываются на второй (Пангало, 1958).
Исследования показали, что пыльца высыпается из пыльников примерно за 1 ч до раскрытия цветков. Пыльцевые зерна как у тычиночных, так и у гермафродитных цветков имеют одинаковую жизнеспособность, не отличаясь ни по длине пыльцевых трубок, ни по прорастанию пыльцы, достигающему 95 % (Fujishita, 1959). По данным Л. Е. Кревченко (1938), при низких (ниже 12 С) ночных температурах созревание пыльцы в мужских цветках несколько отстает. Созревает пыльца в рыльце у дыни обычно за 12 ч и более до раскрытия цветков. Под влиянием низких температур пыльники в бутонах не лопаются и опыления не происходит. В жаркие ветреные дни цветки также плохо опыляются, наблюдается низкий процент завязывания плодов. В фазе бутона женский цветок в редких случаях способен к оплодотворению. Прорастание пыльцевых зерен на рыльце наблюдается только через 3-4 ч после раскрытия венчика (Тропинина, 1964).
У раскрывшихся цветков при искусственном опылении через 20-60 мин прорастало 42-92 % пыльцевых зерен. Пыльцевые трубки за 30 мин достигали длины 728 мкм, а за 2 ч — 2240 мкм. За 4 ч пыльцевая трубка достигала около 4 мм длины и доходила до основания столбика. Через 24 ч после опыления семяпочек опыление было полным (Eijiro Suzuki, 1969; Li Suxiang, Wu Mingzhu, 1987). T. Whitaker, G. Davis (1962) указывали, что более частое самоопыление наблюдалось у более ранних цветков, чем у цветков, появляющихся в конце сезона. Автогамное опыление требует искусственного вмешательства, поскольку самостоятельно пыльца на рыльце переноситься не может. Опыление следует проводить в ясную теплую погоду в утренние часы. Цветки необходимо изолировать с вечера пергаментными изоляторами, ватой или прищепками. Утром при снятии изолятора правильно выбранный женский цветок раскрывается сам. Опыляют пыльцой от трех и более мужских цветков. В прохладную и влажную погоду, если пыльники не пылят, опыление надо перенести на более поздние часы, когда пыльники лопнут. Однако опыление цветков дыни вручную неэффективно, так как оно дает низкий процент завязывания плодов. Факторы, затрудняющие завязывание плодов, пока не ясны. Исходя из данных вышеперечисленных исследователей, а также наших наблюдений, можно сделать вывод, что автогамное и гейтеногамное опыление у дыни вполне возможно, поскольку дыни хорошо выдерживают инбридинг на протяжении многих поколений и при этом у них не наблюдается депрессия. Автогамные растения могут опыляться и чужой пыльцой, но ксеногамные в большинстве случаев своей пыльцой оплодотворяются плохо и не всегда дают семена. Во многих случаях одна и та же культура в одних условиях будет самоопылителем, в других — перекрестноопылителем (Макушенко, 1933).
Для выяснения наилучшего способа опыления у сортов дыни с обоеполыми цветками искусственно опыляли цветки с различными видоизменениями в пределах растения. В качестве контроля использовали вариант свободного опыления. Результаты показали, что наибольший процент завязывания плодов получен при свободном и при искусственном опылении цветков, у которых с помощью иглы отклонялись тычинки для свободного доступа пыльцы к рыльцу (Малинина, 1971). В варианте с кастрацией тычинок, очевидно, происходило травмирование цветка, и он часто засыхал.
Повысить естественное перекрестное опыление у дыни можно с помощью использования форм с частичной мужской стерильностью. Поддержание линий с частично-мужской стерильностью осуществляется посредством гейтеногамного опыления пыльцой принудительно растрескавшихся тычинок, при котором потомство получается с мужской стерильностью (Лозанов, 1971; Теханович, 1971).
На проявление пола у дыни стимулирующее действие оказывают различные химические вещества: бензиаденин, α-нафтиуксусная кислота, этрел и др., способствующие получению растений с мужской стерильностью.