Виноградная филлоксера живет и питается исключительно на виноградной лозе, т. е. является узкоспециализированным монофагом.
Многочисленными исследованиями установлено, что образ жизни филлоксеры на европейских сортах винограда резко отличается от образа жизни ее на американских лозах и гибридах — прямых производителях.
На американских видах винограда и на гибридах — прямых производителях филлоксера живет как на корнях, так и на листьях и имеет полный цикл своего развития с наличием пяти полиморфных форм:
- корневой формы,
- нимфы,
- крылатой расселительницы,
- полового поколения в виде самца и самки,
- листовой формы.
Корневые, листовые и крылатые особи только женского пола и размножаются партеногенетическим (девственным) путем.
На европейских и азиатских сортах винограда в природных условиях филлоксера живет исключительно на корнях, не переходя на листья, и имеет цикл своего развития с наличием, главным образом, только одной корневой формы, размножающейся партеногенетическим путем.
Жизнь и развитие филлоксеры на корнях как американских, так и европейских сортов винограда в основном одинаковы и по современным данным представляются в следующем виде. Зимует филлоксера на корнях виноградных лоз в виде личинок первого и реже второго возраста в состоянии оцепенения. Перезимовавшие личинки в процессе своего развития и роста превращаются во взрослых самок корневой формы, которые откладывают яйца на корнях виноградных лоз.
Яйцо филлоксеры имеет овальную форму и длину около 0,3 мм; окраска золотисто-желтая, впоследствии переходящая в зеленоватую. Развитие филлоксеры в яйце продолжается от 2 до 12 и более дней в зависимости от температурных условий и влажности. Оптимальной температурой развития для яйца является +32°, оптимальной влажностью — 100% относительной влажности. При относительной влажности ниже 65% зародыш в яйце погибает.
Из яйца выходит личинка филлоксеры продолговатой формы золотисто-желтого цвета. Личинки первого возраста (т. е. до первой линьки) наиболее подвижны и довольно легко передвигаются по корням, трещинам и воздушным пространствам хорошо структурных и каменистых почв. Эти личинки называются странствующими, или бродяжками. Выбрав место для питания, личинка вонзает свой хоботок (колющие щетинки) в ткань виноградного корня и начинает усиленно питаться. В процесс се развития и роста личинка четыре раза линяет и превращается во взрослую самку-яйценоску. Оптимальная температура для развития личинок филлоксеры +24, +25°.
Достигнув половой зрелости, филлоксера откладывает от 40 до 100 и более яиц, причем при благоприятных условиях самка может отложить 17—20 яиц в сутки. Из отложенных яиц выходят личинки следующего поколения, и т. д. до осени.
Помимо температуры и питания, существенное влияние на развитие корневой филлоксеры оказывает влажность почвы. В условиях летней засухи развитие филлоксеры в верхнем горизонте почвы обычно приостанавливается, личинки впадают в диапаузу, приобретают вид зимующих особей темно-зеленого цвета, количество их заметно уменьшается, размножения не происходит. Оптимальной влажностью для развития корневой формы филлоксеры является абсолютная влажность почвы 17—23%.
Наиболее благоприятны для филлоксеры почвы рыхлые, воздухопроницаемые, хорошо впитывающие влагу, структурные (шиферные, каменистые, черноземно-суглинистые), т. е. такие, в которых имеются все необходимые условия для нормального развития насекомого: воздух, влага, необходимая температура, а также возможность передвижения личинок по корням, трещинам почвы и пр. Почвы плотные, бесструктурные и малоструктурные, плохо впитывающие влагу, малопроницаемые для воздуха, заплывающие (глинистые, солонцеватые, лессовые, иловатые) мало благоприятны для жизни филлоксеры. Почвы песчаные (сыпучие мелкозернистые пески) совершенно непригодны для развития филлоксеры; последняя не может существовать в них продолжительное время и погибает. Поэтому эти почвы имеют большое практическое значение для корнесобственной культуры винограда в зараженных филлоксерой районах.
Максимальное размножение филлоксеры при благоприятных условиях наблюдается в августе и сентябре.
Продолжительность развития одного поколения (генерации) от яйца до взрослого насекомого в середине лета в среднем равна 18—26 дням и зависит от температуры, условий питания и влажности почвы. Так, например, на мочковатых корнях, более богатых питательными веществами, развитие филлоксеры происходит быстрее, чем на старых корнях, но главным образом, продолжительность развития поколения зависит от температурных условий почвы и составляет от 14 дней при температуре +25° до 60 дней при температуре +13°. В связи с этим число поколений у корневой филлоксеры в течение лета бывает различно в зависимости от погодных условий. В северных районах виноградарства СССР бывает 4—5 поколений, в южных — 7—8. Как показали исследования последних лет, число поколений у филлоксеры зависит не только от географического расположения местности, но и от глубины залегания ее в почве. Так, в Анапском районе, Краснодарского края, в верхнем горизонте почвы глубиной до 50 см развивается в течение лета 5—6 поколений филлоксеры, на глубине одного— двух метров — 3—4 поколения, а на глубине двух метров и глубже — 2—3 поколения.
Годовой цикл развития корневой филлоксеры в условиях Украины, Молдавии, районов Северного Кавказа и других районов страны заканчивается отходом личинок первого, иногда второго возраста на зимовку. В течение осени и в начале зимы взрослая стадия филлоксеры и личинки старших возрастов погибают. Появление зимующих личинок (буровато-желтого цвета) начинается в сентябре-октябре и заканчивается к моменту наступления холодов.
Осенью температура почвы +15° является температурой, угнетающей личинок, +10° — пределом, после которого личинки хотя и продолжают незначительно питаться, но уже не развиваются, а +7° — пределом, при котором начинается зимнее оцепенение личинок.
На американских лозах, гибридах—прямых производителях и реже на европейских сортах со второй половины июня среди личинок 3—4 возраста корневой филлоксеры появляются нимфы, которые после линьки превращаются в крылатых тлей — расселительниц.
На европейских сортах винограда наблюдается более слабый нимфоз, чем на устойчивых к филлоксере американских лозах.
Причины нимфообразования в настоящее время еще недостаточно ясны. Одни исследователи ставят нимфоз в зависимость от условий питания, другие — от температурных условий почвы и пр.
Образовавшаяся из нимфы крылатая филлоксера откладывает на надземных частях виноградных лоз яйца двух размеров: более крупные — около 0,4 мм и мелкие — около 0,25 мм. В среднем крылатая филлоксера откладывает 1—4 яйца, чаще одного пола, после чего погибает. Из мелких яиц выходят очень мелкие самцы, из более крупных — самки. После спаривания самец погибает, а самка откладывает одно оплодотворенное зимнее яйцо, чаще всего в трещины старой древесины ствола виноградного куста, после чего также погибает. Откладка зимних яиц происходит с конца июня до осени.
Весной следующего года из зимних яиц выходят личинки листовой формы филлоксеры, так называемые основательницы, которые на американских лозах и гибридах — прямых производителях переползают на раскрывшиеся почки и присасываются к молодым листьям. На европейских и азиатских сортах винограда эти личинки, как правило, на листьях присосаться не могут и погибают. Основательницы не могут присасываться также и к корням виноградных лоз.
На листьях американских лоз и листьях гибридов — прямых производителей от уколов филлоксеры образуются галлы, в которых и развивается листовая форма насекомого.
Галлы листовой формы филлоксеры
Молодые личинки филлоксеры, находящиеся внутри галлов, четыре раза линяют и превращаются во взрослых самок-основательниц, которые в течение нескольких дней без оплодотворения откладывают 250—500 яиц каждая, после чего погибают.
Выходящие из яиц молодые личинки второго поколения покидают старые галлы и переползают на более молодые раскрывающиеся листья, где присасываются и образуют новые галлы. В каждом новом галле обычно сидит одна личинка, которая растет, развивается и превращается во взрослую самку второго поколения, откладывающую яйца, из которых выходят личинки третьего поколения, и т. д. до наступления осени.
В течение лета листовая филлоксера при благоприятных метеорологических условиях дает 7—9 поколений, при продолжительности развития галлового поколения в среднем около трех недель.
Начиная со второй генерации, в листовых галлах одновременно отрождаются как личинки листовой, так и личинки корневой формы с удлиненным хоботком и другими характерными для этой формы признаками. Эти личинки, выползая из галлов, не присасываются к листьям, а уходят в почву на корни виноградных лоз, где и ведут образ жизни корневой филлоксеры.
С каждой новой генерацией относительное количество личинок корневой формы филлоксеры в листовых галлах увеличивается, и осенью в последней генерации из яиц выходят почти только личинки корневой формы. Эти личинки посредством ветра могут переноситься на довольно значительное расстояние и заражать соседние виноградники.
В связи с этим в зараженной филлоксерой зоне на структурных почвах смешанные насаждения галлообразующих сортов американских лоз и гибридов — прямых производителей с корнесобственными европейскими сортами винограда без наличия необходимой пространственной изоляции не допускаются, поскольку галлообразующие сорта винограда всегда являются источником заражения европейских сортов. По этой же причине в зоне корнесобственного виноградарства СССР посадки галлообразующих сортов американских лоз и гибридов — прямых производителей запрещены законом, а имеющиеся насаждения этих сортов подлежат полной ликвидации.
Осенью, с наступлением заморозков, все оставшиеся в галлах личинки и самки филлоксеры погибают. Личинки корневой формы, проникшие в почву и присосавшиеся к корням, впадают в зимнее оцепенение. Отложенные на надземных частях виноградных лоз оплодотворенные яйца перезимовывают и весной следующего года дают начало развитию листовой филлоксеры.
Из сказанного выше видно, что на американских и гибридных лозах существуют все пять форм филлоксеры, т. е. наравне с циклом жизни корневой филлоксеры происходит и цикл развития листовой филлоксеры. Что же касается европейских и азиатских сортов винограда, а также и близкого к ним американского вида Лабруска, то филлоксера, попадая на них, развивается только в виде одной корневой формы, размножающейся девственным путем и в естественных условиях, как правило, не образующей листовой формы.
Схема развития филлоксеры: 1 — зимующая личинка; 2 — корневая яйценоска; 3 — личинка корневой формы; 4 — нимфа; 5 — крылатая филлоксера; 6 и 7 — яйца крылатой филлоксеры; 8, 9, и 10 — половое поколение; 11 — зимние яйца; 12 и 14 — личинки листовой формы; 13 — листовая яйценоска; 15 — личинки листовой филлоксеры (корневая форма)
Таким образом, для европейских и азиатских лоз ни нимфы, ни крылатая форма филлоксеры, ни половое поколение, ни зимнее яйцо не имеют значения, так как вышедшая из зимнего яйца личинка листовой формы не в состоянии образовать на листьях европейских и азиатских сортов винограда листовых галлов, а также не может перейти (прижиться) на корни и, следовательно, обречена на гибель.
Для европейских и азиатских сортов винограда практически опасна только корневая форма филлоксеры, которая, собственно, и является вредителем этой культуры.
Источник: И.А. Казас, А.С. Горкавенко, В.М. Пойченко. Филлоксера и меры борьбы с ней. Крымиздат. Симферополь. 1960