Круглые черви, или Нематоды — обширная группа, представленная как свободноживущими, так и паразитическими формами, поражающими растения и животных.
Нематоды отличаются огромной эволюционной пластичностью, что позволило им занять практически все экосистемы — водные, наземные, почвенные, а с учетом форм, паразитирующих на птицах и насекомых, и воздушные. По современным оценкам тип круглых червей — один из самых крупных в царстве животных, в составе которого имеется, по-видимому, более ста миллионов видов.
Тело круглых червей несегментировано, имеет кожномускульный мешок и первичную полость. Характерной особенностью нематод является их неспособность формировать реснички. Тело покрыто жесткой кутикулой (экзоскелет), которая вместе с подлежащей гиподермой противостоит мощному гидростатическому давлению внутри тела («гидроскелет»).
Развитие прямое: выходящее из яйцевых оболочек животное представляет собой ювенильную форму. Рост молодых животных, так называемых «личинок», возможен благодаря линькам, во время которых старая кутикула замещается новой. У многих круглых червей описана эутпелия (от греч. — экономный, бережливый), т. е. постоянное, характерное для данного вида число клеток, образующих тело животных. В конце эмбрионального развития особи мужского пола нематоды Caenorhabditis elegans состоят всего из 560 клеток, а взрослые самцы из 1031, тогда как гермафродитные особи из 959 соматических клеток.
Эмбриональное развитие подробно изучено лишь у паразитической нематоды Parascaris equorum и у почвенной нематоды Caenorhabditis elegans, которая стала модельным объектом биологии развития и прежде всего объектом молекулярной биологии развития. Естественно, что столь ограниченное число исследованных объектов не позволяет выявить в полной мере особенности организации эмбриогенеза, характерные для всего типа в целом. Действительно, до последнего времени существовало мнение, что развитие круглых червей характеризуется высокой степенью детерминативности и инвариантности. Лишь сравнительно недавно исследование ряда видов морских свободноживущих нематод показало, что раннее предопределение судьбы бластомеров происходит, вероятно, далеко не у всех видов. На основании опытов с маркировкой бластомеров морской нематоды Enoplus brevis делается вывод даже о плюрипотентности бластомеров и регулятивном характере раннего эмбриогенеза. Очевидно, что дальнейший сравнительно-эмбриологический и экспериментальный анализ внесет ясность в эту важную проблему.
Первым исследователем эмбриологии аскарид был Теодор Бовери (1862-1915), который дал ставшее классическим описание ранних стадий развития Ascaris megalocephala (по современной номенклатуре — Parascaris equorum). Он обратил внимание на то, что в течение нескольких первых делений дробления во время митоза происходит так называемая диминуция (от лат. diminuo — дробить) хроматина, отбрасывание небольших фрагментов хромосом. Оказалось, что диминуция хроматина наблюдается лишь в тех бластомерах, потомки которых образуют соматические ткани. Диминуция хроматина отсутствует в клетках полового пути. Как выяснил Бовери в опытах с нарушением дробления при диспермном оплодотворении и после центрифугирования оплодотворенных яиц, диминуция хроматина или ее отсутствие определяются разными свойствами цитоплазмы, образующей анимальную и вегетативную области яйца. Следует заметить, что у большинства нематод, в том числе у С. elegans, диминуции хроматина не наблюдается.
Дробление Parascaris полное, билатерально симметричное. Положение бластомеров в пространстве строго фиксированное. Первое деление происходит в экваториальной плоскости, в результате чего образуются два бластомера — анимальный АВ (S1) и вегетативный Р1. Индекс «Р» указывает на принадлежность этой клетки к линии клеток полового (или, как иногда не вполне корректно говорят, «зародышевого») пути. Индекс «S» свидетельствует о соматической природе клетки. Действительно, бластомер АВ является источником эктодермы. Второе деление бластомеров происходит в разных направлениях. Бластомер АВ делится меридионально на клетки А и В, а борозда, делящая бластомер Р1, расположена параллельно экваториальной плоскости. При делении Р1 возникают бластомеры S2 (EMSt) и Р2. В результате зародыш принимает Т-образную конфигурурацию, которая, однако, вскоре сменяется ромбовидной, поскольку расположенный на вегетативном полюсе бластомер Р2 смещается в переднем направлении и приходит в контакт с бластомером В).
При следующем делении S2 образует переднюю клетку MSt и заднюю Е. Бластомер MSt при последующих делениях дает начало популяциям мезодермальных клеток (т и р) и клеткам зачатка стомодеума (st и от). Р2 делится на вентральную РЗ и дорсальную S3, или С-клетку — основательницу клона дорсальной эктодермы.
При переходе к стадии 16 бластомеров РЗ делится на эктодермальную клетку D и клетку-основательницу полового зачатка Р4, которая делится и образует две первичные половые клетки G1 и G2.
Генеалогия бластомеров и паттерн раннего развития P. equorum имеют большое сходство с таковыми С. elegans. Тем больший интерес представляют результаты исследования эмбриогенеза этого модельного объекта биологии развития, выполненные с помощью цейтраферной видеозаписи и компьютерного анализа изображений (Schnabel et al., 1997). Точная регистрация времени делений клеток, их первоначального положения в развивающемся зародыше и последующего перемещения обнаружила вариабельность этих параметров, которая ранее ускользала от исследователей. Вместе с тем, несмотря на выявленную изменчивость ранних зародышей, перед началом морфогенеза возникает инвариантная стадия со строго фиксированными дискретными областями, клетки которых имеют вполне определенную спецификацию. Инвариантность клеточной судьбы, как полагают, определяется специфическими индуктивными межклеточными взаимодействиями на ранних стадиях развития, когда топология бластомеров у разных зародышей еще достаточно однообразна, чтобы обеспечить воспроизводимость паттернов индукции.
На стадии 24 клеток, т. е. после выделения клетки полового зачатка Р4, дочерние клетки бластомера погружаются внутрь зародыша, где после нескольких делений образуют среднюю кишку, состоящую из 20 клеток. При этом перемещении дочерних клеток бластомера на вентральной поверхности зародыша возникает слабо выраженный бластопор. Через это же отверстие внутрь зародыша позднее переместятся и первичные половые клетки, располагающиеся под зачатком кишки. Уходят внутрь зародыши и потомки бластомера MSt. Процесс погружения клеток-основательниц внутрь зародыша круглых червей сопровождается эпиболией, или распространением эктодермального пласта в вентральном направлении и завершается замыканием бластопора. Совокупность этих перемещений, в результате которых клетки-основательницы энтодермального и мезодермального клонов, равно как и клетки полового зачатка и зачатка глотки оказываются внутри зародыша, создает предпосылку формирования трехслойного зародыша и может быть названа гаструляцией (от греч. — желудок).