Корневая система дерева является сложным морфологическим органом.
Для математического выражения закономерностей строения и формирования корневой системы служит биометрический метод, заключающийся в проведении соответствующих измерений каждого морфологического элемента корневой системы.
Основными признаками, параметры которых необходимо измерять, являются диаметры, длины, массы корней различных порядков ветвления, диаметры на соответствующих относительных длинах корней. Большая вариабельность таких показателей, объективно присущая природе корней и усиливающаяся под влиянием экологических условий, требует для получения более или менее достоверных данных проведения большого количества измерений. Проведение таких измерений возможно только при условии предварительного полного препарирования корневой системы от почвы. Биометрический метод предполагает полное извлечение корневых систем из земли и последующую сложную систему измерений в лабораторных условиях. Полное отделение корневой системы от почвы может быть выполнено путем сухой раскопки или отмывкой корней водой. Сухая раскопка более трудоемка, и часто наиболее тонкие корни остаются не извлеченными из почвы и не учтенными. Отмывка корневой системы струей воды с использованием мотопомп более эффективна. Однако при этом способе зона исследований ограничивается возможностью подачи воды к мотопомпе из водоема.
Полная раскопка или отмывка корней деревьев представляет сложный, в технологическом аспекте и чрезвычайно трудоемкий процесс. К тому же полное извлечение корневых систем деревьев из почвы приводит к гибели не только исследуемого дерева, но и ряда деревьев, расположенных в непосредственной близости от него, что существенно нарушает целостность древостоя. Поэтому возникает необходимость в строгом научном обосновании отбора модельных деревьев, предназначенных для исследования корневых систем.
Организация проведения работы по исследованию корневых систем деревьев с использованием методов биометрического и стереометрического анализов включает следующие этапы:
- работы по отбору модельных деревьев;
- полная раскопка или отмывка корневой системы;
- биометрические исследования (измерения) всех элементов корневой системы с определением их массы;
- стереометрические исследования пространственной ориентации корневой системы;
- биометрические исследования надземной части модельного дерева.
Содержание и методические подходы к выполнению отдельных этапов исследовательских работ в изложенной последовательности сводятся к следующему.
Отбор модельных деревьев. Отбирают дерево, которое как можно полнее отражает характер насаждения в целом, т. е. отбирают среднее дерево. Оно представляет определенную часть насаждения, заключенную в пределах ±0,7 стандартного отклонения признака. Особенности строения корневых систем деревьев, расположенных в левой и правой частях кривой распределения, останутся при этом неизученными.
Наиболее простой и доступный вариант заключается в отборе для насаждений трех моделей, расположенных по высоте и диаметру в левой, средней и правой частях кривых распределения и характеризующих деревья трех групп роста: лучших, средних и отстающих (иначе говоря, максимальных, средних, минимальных). Для разбивки деревьев на группы роста используют лимиты распределения деревьев по диаметру: минимальный и максимальный. По этим диаметрам определяют величину ступени, ограничивающую положение деревьев каждой группы роста.
Для деревьев каждой группы роста определяют средние диаметры и высоты, по которым отбирают модельные деревья.
Раскопка и классификация корней. Раскопку корневой системы начинают с горизонтальных корней. Наиболее длинные из них обычно располагаются ближе к поверхности почвы. Препарирование корней от земли проводят от ствола дерева к периферии. Все скелетные корни раскапывают до их окончания (корневого чехлика). В процессе раскопки корни зарисовывают в соответствующем масштабе. Выделяют основной (стержневой) корень, который является продолжением ствола дерева. От основного корня отходят корни первого порядка, затем корни второго порядка, от них — корни третьего порядка и т. д. От горизонтальных корней могут отходить ответвления вертикально вглубь почвы. Из них развиваются якорные корни. Иногда корни первого порядка отходят от основного корня под острым углом, т. е. не имеют четко выраженного горизонтального или вертикального направления. Такие корни классифицируются как косовертикальные.
Морфологические корни подразделяются на основной корень, горизонтальные корни первого и последующих порядков, вертикальные ответвления от горизонтальных корней (якорные корни), вертикальные ответвления от основного корня первого и последующих порядков, косовертикальные корни.
У основания каждого корня штангенциркулем замеряют диаметр с точностью до 0,1 мм. Для учета характера эллипсоидальности строения корня измерения проводят в вертикальном и горизонтальном направлениях. Для всех других анализов и сопоставлений берут только горизонтальный диаметр. Длину корня измеряют рулеткой с точностью до 1 см.
Вертикальные ответвления от горизонтальных корней первого порядка классифицируют как корни второго порядка, от горизонтальных корней второго порядка — как корни третьего порядка и т. д. При анализе основного корня его ответвления начинаются с первого порядка.
Исследуемые корни взвешивают в сыром состоянии. Для определения процента влажности отбирают по 5—10 образцов из толстой, средней и самой тонкой частей корней. Величина навески 50—60 г. После высушивания устанавливают средний процент влажности, а затем определяют сухую массу корней для каждой категории крупности.
При камеральной обработке данных полевого журнала определяют длины основных корней первого порядка, а также общую протяженность их скелетных ответвлений.
Определение коэффициентов формы, видового числа и объема корня. Коэффициенты формы корня определяют на его относительных длинах, равных 0,1; 0,2; 0,5; 0,7; 0,9 всей его длины, как отношение диаметра корня на данной относительной длине к диаметру его основания. При этом корень как бы расчленяется на шесть отрезков, из которых первый, второй и шестой отрезки имеют длину 0,1, третий — 0,3, а четвертый и пятый — 0,2 длины корня. Коэффициенты формы корня на всех относительных длинах значительно варьируют. С увеличением относительной длины коэффициент вариации увеличивается. Для получения показателя точности опыта в пределах ±5 % при определении коэффициента формы на 0,1; 0,2 относительной длины с применением методов вариационной статистики необходимо исследовать 25—30 корней (3—5 модельных деревьев). При этом показатель точности опыта для более удаленных участков корня составляет 8—10 %. Коэффициенты формы стержневых корней определяют по фактическому числу раскопанных корневых систем.
Средний прирост корня по длине. Определяют делением длины корня на его возраст, вычисляемый по количеству годичных колец у основания корня. Линейный прирост устанавливают методом анатомического анализа корней. Для этого берут поперечные срезы корня через 20 или 50 см в зависимости от его длины. На срезах подсчитывают количество годичных колец, после чего производят анализ хода роста корня по длине.
Исследование динамики ветвления корня. При анализе процесса ветвления данного корня устанавливают его возраст, а также возраст каждого участка в момент появления ответвлений. Для этого ниже каждого ответвления в непосредственной близости к нему делают поперечный разрез корня и методом подсчета годичных колец определяют возраст участка корня, на котором имеется ответвление. Анализ поперечного среза ответвления, взятого у его основания, дает его возраст, возраст участка корня в момент появления на нем ответвлений и возраст материнского корня также в момент появления ответвлений. Для определения степени разветвленности недостаточно знать только количество ответвлений от него, необходимо учитывать также развитие этих ответвлений, т. е. их длину.
Определение показателей характера зависимости между отдельными элементами корня. Важными характеристиками корня являются показатели полноты связи между диаметром основания корня и его длиной, а также между диаметром основания корня и суммарной длиной данного корня и его ответвлений.
Стереометрический анализ и моделирование строения корневых систем. Площадь проекции горизонтальных корней на поверхность почвы определяют по схеме расположения корней, выполненной на масштабной бумаге. Затем вычисляют площадь полученного многоугольника. Вычисление площади проекции корней по радиусу, равному средней длине корня нецелесообразно в связи с тем, что размещение корней в почве, как правило, не является симметричным.
Площадь проекции горизонтальных корней на поверхность почвы является выражением площади питания дерева. Площадь питания дерева определяется проекцией корневой системы на поверхность почвы, ее размер не является функцией густоты насаждения. Асимметричность расположения и большое различие в длине отдельных корней дерева приводят к тому, что определение площади питания как функции среднего по длине корня дает довольно значительные отклонения от истинного значения. Более точный показатель можно получить при определении проекции корневой системы графически по схеме ее расположения. При этом средний радиус площади проекции корней рассчитывают по формуле площади круга. Среднегодовой прирост радиуса проекции корневой системы для каждой древесной породы и условий местообитания определяется экспериментально.
Большинство древесных пород в почвенно-гидрологических условиях, характеризующихся отсутствием факторов, препятствующих росту стержневых корней в глубь почвы, в первый период жизни (продолжительность которого зависит от биологических свойств данной породы) образует габитус корневой системы, по форме приближающийся к конусу. В следующем возрастном периоде, когда прекращается прирост стержневого корня и часть якорных корней достигает его глубины проникновения в почву, габитус корневой системы принимает форму, которую условно можно отождествить с усеченным конусом.
В почвенно-гидрологических условиях, включающих факторы, ограничивающие рост стержневого корня в глубь почвы (оглеенный горизонт, ортштейновый горизонт, уплотненный горизонт, «белоглазки» на южных черноземах, близкий уровень грунтовых вод или подстилающих гранитных пород и т. д.), конусообразный габитус корневой системы сохраняется до того возраста, в котором корень достигает этого препятствия. В дальнейшем формируется габитус корневой системы, также имеющий форму усеченного конуса.
Моделирование процесса изменения объема почвенного питания с возрастом. Глубина проникновения стержневого корня на данный возраст зависит от скорости его роста. Радиус проекции корневой системы на поверхность почвы зависит от средней скорости роста горизонтальных корней.
Суммарный объем питания деревьев всех групп роста. В насаждениях нормальной густоты суммарный объем почвенного питания деревьев всегда значительно больше физического объема корнеобитаемого горизонта почвы в данном возрасте насаждения. Соотношение суммарного объема питания деревьев и объема корнеобитаемого горизонта почвы дает три показателя: коэффициент обеспеченности объема питания, коэффициент взаимопроникновения корневых систем, потенциальный коэффициент обеспеченности.
Моделирование свободной части корнеобитаемого слоя почвы. При взаимопроникновении корневых систем конусообразной формы в корнедоступном горизонте почвы неизбежно образование зоны обитания корней деревьев всех групп роста, зоны обитания корней деревьев среднего и лучшего роста и зоны, в которую проникают только корни деревьев лучшего роста. В зависимости от густоты размещения деревьев этой группы в почве могут образовываться пространства, свободные от корней и этих деревьев. Площадь корнеобитаемого горизонта почвы, еще не занятая корневыми системами, может служить показателем жизнеспособности и интенсивности корненаселенности почвы в данном насаждении.
Определение степени корненаселенности объема питания. Линейные характеристики корневых систем, дающие общую протяженность скелетных корней, в сочетании с величиной объема питания дерева и групп деревьев, составляющих насаждение, позволяют определить показатель, отражающий интенсивность корненаселенности объема питания дерева и насаждения в целом, как отношение длины корней, находящихся в данном объеме почвы, к его значению.
Разработка математических моделей корневых систем деревьев имеет большое значение для познания биологических и лесоводственных особенностей древесных пород, процессов и законов их взаимодействия, а также решения задач направленного воздействия на формирование насаждений.
Данные экспериментальных исследований строения и процессов развития корневых систем позволяют выразить математическими формулами следующие характеристики и процессы: объем пространства, занимаемого корневой системой в почве (объем почвенного питания); свободную часть корнеобитаемого слоя почвы (ризосферы), формирующуюся в процессе роста насаждения; процесс изменения площади проекции корневых систем на поверхность почвы (площади питания дерева).