На суше работа скелетных мышц животных, имеющих конечности, расходуется на преодоление силы гравитации и на поддержание равновесия, т. е. локомоция возможна только в том случае, если центр тяжести тела животного проектируется на площадь опоры.
Для быстро бегающих животных (псовые, лошади, лани, газели) характерно строение тела, позволяющее животному при движении испытывать наименьшее сопротивление воздуха. Голова, шея, туловище не имеют выступающих частей и симметричны в поперечном сечении. У быстро бегающих животных хорошо развиты мышцы шеи: это важно для обеспечения широкого размаха движений и удержания головы как балансира. Собственно кинематику движения обеспечивают задние конечности с хорошо развитой мускулатурой. Сухие передние конечности служат для поддержания тела. Мышцы сконцентрированы на проксимальных частях костей, к дистальным отделам подходят сухожилия.
У позвоночных животных, располагающих конечностями, локомоции осуществляются с помощью системы рычагов, соединенных при помощи подвижных сочленений — суставов. Скелет животных включает несколько сот костей и обеспечивает несколько степеней свободы (направлений движения).
Если принять во внимание, что теоретически физическое тело совершает поступательное и вращательное движение в трех плоскостях, то общее количество степеней свободы может составить шесть. Однако в условиях земной гравитации суставы животных не могут иметь более трех степеней свободы. Так, у человека нижнечелюстной, плечелопаточный, тазобедренный и пястный суставы имеют три степени свободы. Подвижность одних и тех же суставов у разных видов животных не одинакова. Скажем, у кошки плечевой и тазобедренный суставы имеют три степени свободы, в то время как у лошади эти суставы имеют только две степени свободы. Разнообразное строение суставов обеспечивает видотипичность движений, которые осуществляются у каждого вида животных наиболее эффективно в соответствии с теми задачами, которые при этом преследует животное.
В опорно-двигательном аппарате выделяется три типа рычагов. Одни из них служат для поддержания тела в пространстве, другие — для силовых действий, третьи необходимы для быстрого линейного перемещения.
Основные типы рычагов опорно-двигательного аппарата животных
В рычагах равновесия точка опоры находится между точкой приложения вектора силы и массой. Такие рычаги называют рычагами первого рода. Механическая работа нарастает с увеличением плеча силы. Такую картину можно наблюдать в системе мышц и костей тазобедренного сустава, а также верхних шейных мышц и позвонков.
В рычагах силы (рычаги второго рода) масса прикладывается между точкой опоры и вектором силы. Приложение силы вызывает движение рычагов в суставе и выполнению механической работы. Так работают фаланги пальцев или скакательный сустав с икроножной мышцей у лошади.
Рычаги скорости (рычаги третьего рода) имеют точку приложения между точкой опоры и массой. Место прикрепления мышцы находится поблизости от точки опоры рычага. Вследствие такой анатомии сустава незначительное сокращение мышцы достаточно для значительного перемещения удаленного конца кости, составляющей рычаг. Наиболее типичным рычагом такого рода можно считать рычаги коленного сустава, а также плече-лопаточное сочленение.
Система рычагов шарнирного типа предназначена для преодоления сил гравитации (поднятия массы) с большой механической эффективностью в процессе движения животного. Характерным для такого сустава является то, что рычаг одним концом закрепляется в точке опоры, а его другой конец связан с грузом. В такой системе рычагов нагрузка распределяется равномерно в продольном направлении. При распрямлении конечности для поддержания тела требуется сравнительно небольшая мышечная сила. Подобным образом работает система коленного сустава.
На примере собаки можно показать некоторые особенности биомеханики движения.
Основные кости и стати собаки, обеспечивающие линейные локомоции. 1 — таз; 2 — голеностопный сустав; 3 — коленный сустав; 4 — бедро; 5 — локтевой сустав; 6 — лучезапястный сустав; 7 — плечевая кость; 8 — лопатка; 9 — позвоночник
Для перемещения в пространстве необходимы не только задние и передние конечности. Не последнюю роль в локомоциях играют лопатка, кости таза, позвоночник. Кроме того, для поддержания тела в состоянии равновесия необходимы балансиры в виде головы и шеи, а также хвоста.
Биомеханика грудных конечностей. Несмотря на то, что грудные конечности у животных не являются толчковыми и выполняют функцию поддержки тела, от их строения зависят скоростные качества, подвижность животных и видотипичность движений. В составе передней конечности обнаруживается несколько рычагов, которые образуют между собой разные углы. Величина этих углов имеет большие пределы вариабельности у разных собак вследствие искусственного отбора, который был проведен селекционерами при создании разных пород.
У быстрых собак (борзые, доберман-пинчер, немецкая овчарка и пр.) угол положения лопатки приближается к 45°. Именно при таком положении лопатка может иметь наибольшую длину и, следовательно, быть местом прикрепления максимально длинных и толстых плечевых мышц. А это, в свою очередь, обещает большую подвижность и силу. Если сопоставить два варианта: положение лопатки под углом в 45° и 60°, то становится понятным, что именно угол в 45° обеспечивает максимальную длину лопаточной кости. В квадрате, где потенциально может расположиться лопаточная кость, самая длинная линия — диагональ квадрата, а она лежит под углом 45°.
Если провести запись бега собаки на цифровую камеру, а затем на компьютере промерить углы выброса передней конечности, то оказывается, что собака не может переступить за точку пересечения с землей, проведенную через лопатку в статичном состоянии.
Длина шага собаки при положении лопаточной кости под различными углами: а — под углом 45°; б — по углом 60°
Очевидно, что при положении лопатки в статичном положении в 45° животное получает максимально возможный шаг. Величина выброса (вымаха) передних конечностей связана с наклоном крупа. Движение получает максимальную эффективность, когда передняя конечность делает наиболее длинный шаг и опускается на землю в момент завершения толчка тазовой конечностью. Если шаг передней конечности короток, а толчок тазовой конечности сравнительно велик, то грудным конечностям приходится выполнять амортизирующую функцию. Вся система рычагов и мышц грудной конечности в этом случае частично поглощает энергию толчка тазовой конечности. Такое движение неэффективно с точки зрения скорости и силы и к тому же быстро утомляет мышцы.
Эффективная работа мышц возможна при определенных углах соотношения костей в плече-лопаточном сочленении. Показано, что статичное положение плеча и лопатки под углом 90° обеспечивает максимальную подъемно-толкающую силу грудной конечности.
Работоспособность грудной конечности при различных углах сочленения лопатки и плеча
Для эффективной работы передней конечности важно и положение пястной кости. Считается, что для собак неквадратного формата (индекс растянутости 105-115) оптимальным углом постановки пястной кости является угол в 25°. У пород квадратных форматов (индекс растянутости 100) пясть стоит более круто — под углом 10-15°.
Не менее важное значение для эффективной работы грудной конечности и движения собаки в целом имеет и постановка костей пясти. Избыточно крутой постав пясти укорачивает шаг, а излишний наклон пясти создает предпосылки для травмирования конечности при больших нагрузках, например, прыжках. Оптимальным наклоном пясти относительно вертикальной линии можно считать угол в 25°. В таком положении вертикальная ось, проведенная через точку опоры, пересекает лопатку в ее середине (обозначено крестом). Это очень важно, поскольку подобное соотношение рычагов в составе грудной конечности обеспечивает наиболее эффективную работу всех мышц, приводящих эту конечность в движение.
Работа передних конечностей зависит и от строения грудной клетки животного. Форма грудной клетки — овальная, бочкообразная или клиновидная — предопределяет характер движений лопатки.
Форма и объем грудной клетки, с одной стороны, определяют объем полости, занимаемой легкими и сердцем. Следовательно, чем больше объем грудной клетки, тем лучшей работы органов дыхания и кровообращения можно ожидать. С другой стороны, грудная клетка представляет собой еще и основу для прикрепления лопатки и поэтому влияет на движение грудных конечностей. Измерения лучших представителей разных пород собак свидетельствуют, что физиологически рациональная глубина грудной клетки составляет 50-55% от высоты собаки в холке. Глубокая грудная клетка овальной формы на поперечном сечении создает не только большой объем, но и формирует плоскость для крепления и свободного скольжения лопатки и плеча.
Бочкообразная грудная клетка предоставляет больший объем для легких, но усложняет движения лопатки. Лопатка, двигаясь по округлой поверхности грудной клетки, выворачивает наружу плечо и локоть. Изменяется траектория движения конечности в целом, и, как следствие, возникают боковые смещения всего тела собаки. Она движется «вразвалочку», что не способствует скоростным качествам и не прибавляет маневренности движениям животного.
Мелкая грудь предполагает наличие у животного легких меньшего объема. Помимо этого, у собак с мелкой грудью локти сближены за счет наклона плечевых костей под корпус, а лапы развернуты наружу. При движении передние конечности переставляются не прямолинейно, а под некоторым углом к направлению движения. Это увеличивает непроизводительные затраты энергии, а в целом делает линейное продвижение животного менее эффективным.
Биомеханика задних конечностей. Задние конечности выполняют функции движителя. Основу задних конечностей составляют самые крупные трубчатые кости, к которым крепятся и самые крупные мышцы большой силы. Задняя конечность соединяется с туловищем более жестко по сравнению с грудной конечностью. Фактической опорой конечности служит таз. Поэтому его расположение относительно позвоночника имеет принципиальное значение. В конечном счете толчковая сила задней конечности передается всему телу именно через таз.
Зависимость работоспособности задней конечности от положения таза
Анализ строения таза у животных с различным уровнем физической работоспособности показывает, что в идеале таз должен располагаться под углом 30° к линии горизонта, а его длина в латеральной проекции должна приближаться к длине лопатки. В таком случае задняя конечность обеспечивает толчок максимально возможной силы.
В варианте а вектор силы от толчка задней конечности лежит на линии а-б. Вектор силы, толкающей тело вперед, находится на уровне тазобедренного сустава. Он полностью совпадает с направлением движения собаки.
В варианте б таз расположен более горизонтально. Видно, что такое положение обеспечивает определенный выигрыш. Вектор толчка а-б располагается под меньшим углом к горизонтальной линии. Его проекция (вектор а-с) несколько увеличивается. Следовательно, в этом варианте можно ожидать выполнения большого объема работы при тех же затратах энергии. Но реально этот вариант взаимного расположения рычагов никаких преимуществ не создает. Выигрыш в толчке нивелируется ограничением выноса конечности вперед. Более того, грудные конечности получают избыточную нагрузку, которую они вынуждены гасить. Следовательно, более сильный толчок задней конечности приводит к непроизводительным затратам энергии и к преждевременному утомлению животного.
При наклоне таза 45° (вариант в) вектор толчковой силы тазовой конечности устремлен вверх, отчего его проекция а-с становится существенно короче, чем в предыдущих вариантах. Следовательно, усилие, с которым тело собаки продвигается вперед, сокращается. Амплитуда движения задней конечности при сильно скошенном крупе возрастает. Избыточная подвижность при недостаточном толчке тазовых конечностей приводит к тому, что круп собаки смещается в сторону относительно продольной линии тела: появляется то, что у других животных называется собачьим бегом. Эта манера бега является типичной для молодняка многих видов животных из-за того, что у молодняка отмечается временная диспропорция развития опорно-двигательного аппарата. Стараясь преодолеть диспропорцию силы и подвижности задней конечности, собака со скошенным крупом может переключаться на бег иноходью.
Понятно, что ни «собачий бег», ни иноходь не являются оптимальными локомоциями, поскольку сопровождаются дополнительными затратами энергии.
При избыточном наклоне крупа часто имеет место относительно короткая бедренная кость и голень. Из-за этого у животного наблюдается ограниченность в сгибании колена и укорачивается шаг. Удлиненное бедро создает избыточный вынос конечности, который компенсируется выносом крупа в сторону или иноходью.
Удлиненная голень приводит к ослаблению скакательных суставов.
Существенная роль в организации толчка задней конечности принадлежит плюсне. Длина плюсны отражается на скоростных возможностях собаки. У борзых плюсна имеет большую длину. Но большая длина плюсны не всегда желательна. Когда от животного требуется не скорость, а выносливость, предпочтительнее недлинная плюсна. Очевидно, что при большей длине плюсны амплитуда передвижения задней конечности увеличивается, т. е. шаг становится длиннее. Но на его осуществление потребуется большее мышечное усилие.
Источник: А.А. Иванов. Этология с основами зоопсихологии: Учебное пособие. — СПб.: Издательство «Лань», 2007