Микоризные грибы. Микориза — симбиоз грибов с корнями высших растений.
В настоящее время известно примерно 200 тыс. видов микоризных растений. Профессором кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института И. А. Селивановым было исследовано 3425 видов высших растений, из которых 2675 видов (78,1%) оказались микосимбиотрофными. По его мнению, примерно 20% растений не имели микоризы, так как обитали на почвах, богатых растворимыми фосфатами. Взгляды на взаимоотношения симбионтов неоднозначны. Скорее всего это симбиотические отношения в форме мутуализма, когда партнеры извлекают взаимную выгоду из сожительства. При этом высшие растения обеспечивают грибы энергетическими веществами, некоторыми витаминами, необходимыми для развития. Роль грибов в этих процессах более разнообразна:
грибы, обладая разветвленным мицелием, увеличивают всасывающую поверхность корней растений, поставляя воду и минеральные соединения;
грибы способны переводить труднодоступные соединения фосфора в растворимые и транспортировать их в корневую систему растений (считается, что круговорот фосфора на планете осуществляется в большей степени благодаря микоризным грибам); микоризные растения содержат в два раза больше фосфора, калия, чем безмикоризные;
необходимыми для растений соединениями являются активные биологические вещества, производимые грибами;
установлено, что грибы защищают корни растений от патогенных микроорганизмов и паразитических грибов;
благодаря тому, что микоризные грибы чаще всего образуют микоризу с несколькими видами растений, происходит объединение многих популяций в единое целое, где осуществляется обмен метаболитами. Палеонтологические данные о микоризе очень скудны. Предположительное время появления микоризных растений относится к девону. Микоризные грибы сначала были сапротрофами, поселяясь в ризосфере растений, а затем стали проникать в межклетники корней растений. Первоначально формируется эндомикориза (внутренняя), а затем — эктомикориза (наружная). По мнению некоторых ученых, именно микориза способствовала выходу растений на сушу и расцвету древесных растений в карбоне.
В целом образование микоризы — явление, эволюционно недавнее. Свидетельством тому является тот факт, что микориза наиболее развита в бореальной умеренно-климатической зоне, а не в тропиках. Среди грибов не так много микоризообразователей; большинство видов — сапротрофы. Так, из 900 родов 91 род считается микоризным.
По И. А. Селиванову, микоризные ассоциации имеют следующие признаки:
типичные микоризы характерны для активных корней, имеющих первичное строение, в корнях с вторичным строением грибы отсутствуют;
грибы находятся либо на поверхности корня, либо внутри;
в корнях происходит ограничение роста и распространения грибов в результате действия физиологических барьеров растения-хозяина;
в клетках растения может происходить переваривание гриба с образованием зернистой массы.
По расположению грибных элементов выделяют три типа микориз: эктомикориза, эндомикориза и экто-эндомикориза.
Эктомикориза. Характерна для древесных растений. Основная масса гриба находится снаружи корня, образуя грибные чехлы различного строения. В коре корня по межклетникам проходят гифы гриба, образуя сеть Гартига. В формировании микоризы участвуют преимущественно шляпочные грибы. Некоторые семейства, например семейство сыроежковые (Russulaceae), болетусовые (Boletaceae), а также некоторые роды, такие как мухомор (Amanita), паутинник (Cortinarius) и другие, являются облигатными микоризообразователями. В меньшей степени в микоризообразовании участвуют гастеромицеты и сумчатые грибы. Потребность в микоризообразовании у грибов различна. Большинство видов грибов образует микоризу с широким кругом растений-хозяев. Мухомор красный способен вступать в симбиоз с 26 видами растений. Другие виды, напротив, являются узкоспециализированными и образуют микоризу либо только с хвойными, либо только с лиственными деревьями. В этом плане показателен симбиоз лиственницы сибирской и нескольких видов грибов, узкоспециализированных симбионтов, таких как масленок лиственничный, решетник азиатский.
Эндомикориза. Свойственна травянистым растениям и некоторым древесным, в частности растениям из семейства розоцветные — яблоне и черемухе. Гриб преимущественно находится внутри корня, но не проникает в центральный цилиндр. Гифы гриба проходят по межклетникам, в клетках корня они вильчато ветвятся, образуя арбускулы. Иногда гифы на концах или в середине вздуваются, формируя терминальные и интеркалярные везикулы. В них накапливается масло и другие продукты обмена веществ. Такой тип микоризы образуют грибы из отдела гломеромикота (Glomeromycota).
Экто-эндомикориза. Присуща растениям из семейства орхидные. Гриб находится и снаружи, и внутри корня. В клетках корня образуются клубки гиф и зернистая масса.