Ввиду фактического отсутствия собственно физиологических подходов к эволюционным явлениям у высших растений, особую роль в развитии систематики, прежде всего, в связи с функциональными объяснениями развития макро — и микроструктур растений, признаки которых и составляют основу систематики, могут играть биохимические признаки.
Биохимические признаки не менее разнообразны, чем внешнеморфологические и анатомические. В растениях содержатся сотни низкомолекулярных соединений и не меньшее число высокомолекулярных (макромолекулярных белков в различных молекулярных формах), а также относительно немногочисленные нуклеиновые кислоты (также варьирующие по нуклеотидному составу и их последовательностей в молекулах). Многочисленные биохимические признаки — видоспецифичны. Это было показано, прежде всего, на базе исследований низкомолекулярных соединений, так называемых «вторичных метаболитов фотосинтеза», или «веществ вторичного биосинтеза». Прогресс этих исследований был связан с тем, что многие из этих соединений — биологически активные вещества, наличие которых в растениях определяет их использование в качестве сырья для производства лекарственных препаратов, для использования их в пищу, а также в качестве технического сырья для различных отраслей промышленности.
Вторичные метаболиты фотосинтеза обычно разделяются на три крупных класса соединений: 1) свободные аминокислоты и производные аминокислот — амины, цианогенные соединения и алкалоиды; 2) терпеноиды (изопреноиды) — моно-, сескви — и дитерпеноиды, в том числе летучие компоненты эфирных масел, иридоиды, сапонины, кар — диотонические гликозиды, каротиноиды, сесквитерпеновые лактозы, стероиды, гибереллины, абсцизовая кислота, смоляные кислоты и полимеры на базе терпеноидов — каучук, гутта; 3) фенольные соединения — фенольные кислоты, антрацены и их производные, флавоноиды (флавоны, флавонолы, антоцианы, лейкоантоцианы, катехины), кумарины, фенольные полимеры — лигнины, танниды, меланины. О разнообразии этих веществ можно судить хотя бы по одному примеру. Известно уже более 5 000 алкалоидов растений, число же терпеноидов и фенольных соединений у растений в каждой группе намного больше, чем алкалоидов.
Данные именно по этим соединениям уже достаточно давно стали основой для развития хемосистематики — раздела систематики, изучающей признаки химической природы, существенные для таксономии (в частности, растений), а также способы интеграции столь разнообразных и по большей части неальтернативных признаков на базе создания различных схем биосинтеза отдельных групп соединений с последующей интерпретацией их в связи с эволюцией тех или иных групп растений. Возможно использование с той же целью и данных по составу продуктов первичного метаболизма фотосинтеза — сахаров и полисахаридов, жирных кислот и жирных масел, иногда восков растительного происхождения. И в этом случае высокая практическая значимость исследований химического состава растений, используемых в качестве лекарственных или пищевых, ведет к очень интенсивному приросту знаний об индивидуальных соединениях, особенно важных для понимания их свойств в качестве компонентов сложных препаратов, создаваемых на базе растительного сырья — полисахаридов, особенно в гелеобразующих их формах (пектины, алогиновые кислоты водорослей), а также жирных кислот и их производных.
Исключительно обширные материалы по всем этим группам соединений дают возможность использования их для характеристики таксонов разного ранга — от вида (подвида, расы) до классов и отделов растений. Для ряда соединений при этом возможно привлечение данных по ископаемым растениям. Однако химические признаки растений при всем их огромном разнообразии обладают рядом особенностей, отличающих их от любых морфологических и анатомических признаков.
Во-первых, совершенно очевидно, что наличие того или иного соединения в составе растений еще не означает, что по этому признаку можно судить о сходстве или различии с другими растениями. Одни и те же соединения (причем относительно несложные) могут быть обнаружены у очень далеких по родству видов растений, и, действительно, обнаружены уже и у растений из разных семейств, порядков, классов. В то же время, они могут резко отличать близкородственные виды. Однако в данном случае мы практически никогда не можем быть Уверенными в том, что данное соединение действительно никогда не образуется у какого-либо родственного вида, в отличие от других родственников, где оно легко определяется. Всегда в таких случаях остается вероятность того, что оно образуется, но время его существования без преобразований в другое соединение — весьма кратко, да и методы анализа соединений могут в данном случае быть недостаточно точными, ведь даже у близкородственных видов данное соединение присутствует в теле растений в сочетании с великим множеством других соединений, которые могут по-разному влиять на любую аналитическую пробу.
Во-вторых, в составе химических признаков растений почти полностью отсутствуют парные альтернативные признаки. Соединение может присутствовать или отсутствовать, но других парных признаков в этом случае подобрать практически невозможно. У близких видов рода Aconitum обнаруживается большое число различных алкалоидов, относящихся как к разным группам и подгруппам этих соединений, так и к одной и той же подгруппе. Часть из них общи для всех близких видов, часть — общая только у некоторых видов, часть — индивидуальна и выделяется лишь у одного вида, не обнаруживаясь у других. Но именно в этом случае почти невозможно решить, а какое соединение может считаться альтернативным у других видов (т. е. синтезируется в этих видах в том же ряду биосинтеза, что и индивидуальное для данного вида). Как раз уже хорошо известно, что одно и то же соединение у разных растений (в том числе принадлежащих к разным семействам и т. д.) может быть результатом разных химических реакций в совершенно иных узловых событиях биосинтеза в теле растений (и в том числе в клетках одного типа тканей или даже в одной клетке).
Но из сказанного выше совершенно очевидно, что для понимания значения того или другого химического признака нам необходимо знать место того или другого метаболита в общей схеме биосинтеза. Между тем, таковой общей схемы нет. Есть, с одной стороны, общая схема основных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность растения — фотосинтеза и дыхания. С другой стороны, — ряд схем биогенеза соединений разных классов вторичных метаболитов, которые построены в основном на базе представлений о возможных перестройках в структурных формулах этих соединений и общих для химических соединений представлениях о замещениях тех или иных ионов или радикалов, а также о химическом сродстве в целом. Есть и ряд теорий, в которых обсуждаются общие принципы возможных прогрессивных преобразований в процессах эволюции растений — собственно биохимических процессов в целом в клетках растений (и животных). Но достаточно полного синтеза даже схем основных процессов в клетках растений и биогенетических схем преобразований соединений разных классов вторичных метаболитов все же нет. И это, конечно, очень важное ограничение возможностей интерпретации химической информации для филогении растений. Простые наложения данных, полученных биохимиками, на те или иные схемы филем разных групп растений обычно приводят к еще более противоречивым результатам, чем результаты наложения на эти системы или филемы анатомических и вообще микроморфологических признаков. Связано это и с тем, что химические признаки крайне трудно интерпретировать как приспособительные. С одной стороны, ясно, что все адаптации растений — это, прежде всего, результаты изменений тех или иных биохимических процессов, лишь в дальнейшем реализуемые (или не реализуемые) в преобразованиях структур. Но, с другой стороны, и любой химический признак — лишь малая частица какого-либо процесса, полностью химически не охарактеризованного, а какая-либо количественная или качественная оценка этого признака возможна лишь по отношению к каким-то этапам («шарам») этого процесса. Между тем, мы знаем и то, что даже в отношении вторичных метаболитов количественное содержание индивидуальных соединений резко меняется в онтогенезе особей (причем разнонаправленно).
Но наибольшие затруднения в создании общей схемы биосинтеза в клетках и тканях (и в целом в теле растений) связаны, конечно, с тем, что и процессы фотосинтеза и дыхания, а также синтеза вторичных метаболитов происходят отнюдь не в «колбах или пробирках», а в живом организме, в среде сложных растворов, содержащих множество ионов, представляющих чуть ли не большую часть химических элементов периодической системы Д. И. Менделеева, и в среде сложных и малоизученных в целом макромолекулярных органических, металлоорганических, кремнийорганических, борорганических и т. д. соединений, в основном белков. Естественно, что полной картины развития всех белковых структур клетки, непрерывно изменяющихся в течение жизни, создать пока невозможно. Ведь даже полимерные структуры водных растворов, также постоянно (и, видимо, закономерно) меняющиеся в клетках тоже изучены плохо. Между тем, многие уже известные ультраструктурные элементы (органоиды) клетки, а также цитоплазматические мембраны функционируют на наноразмерных уровнях организации. А наноструктурные взаимодействия в молекулах и между свободными ионами, и радикалами, по-видимому, идут во многом по-иному и на иных энергетических основаниях, чем на уровнях большей размерности.
В связи с вышесказанным совершенно невозможно пока использование сколько-нибудь информативных данных по составу белков для познания эволюции тех или иных групп растений. Все попытки делать это (даже если построения, основанные на анализе аминокислотных последовательностей в считающихся наиболее важными частях молекул ряда белковых соединений, и давали противоречивые данные по сравнению с обычными таксономическими построениями) — фактически основаны лишь на ничем не обоснованных допущениях в определениях временных параметров скорости изменений в гомологичных белках разных растений.
Однако это не значит, что ряд результатов, полученных в разного рода маркерных методиках исследований белков растений, не могут быть использованы в систематике (для той или иной коррекции систем современных растений). Правда, и в этих случаях исключительно трудно пока выделять существенные признаки наследственной природы в совокупностях признаков, свидетельствующих в том числе и о разных этапах онтогенеза в пределах различных побеговых систем, и об экологически обусловленных изменениях в процессах обмена веществ в растениях. Сколько-нибудь значимых теоретических разработок, снимающих эти погрешности в методиках, пока нет.
Наиболее же интересными в подобных маркерных исследованиях разработками, конечно же, являются «геносистематические» изыскания, ведущиеся на базе анализа нуклеотидных последовательностей в молекулах нуклеиновых кислот (они будут охарактеризованы далее).