Строго говоря, боль не относится к эмоциям в чистом виде. Ответная двигательная реакция животного на болевое воздействие может развиваться и без участия лимбической системы и даже без участия головного мозга.
Убедительным доказательством этого положения служит реакция спинальной лягушки на болевые раздражения. В отсутствие головного мозга лягушка не только воспринимает болевые воздействия, но и активно действует с целью избавления от боли. И все это происходит на фоне отсутствия центральных нервных структур, которые формируют эмоциональное состояние.
Физическая боль является одним из наиболее тяжело переносимых ощущений. Поэтому боль — сильнейший побудительный мотив поведения строго определенной направленности (бегство, уклонение от источника боли, агрессивно-оборонительная реакция).
Биологическое значение боли заключается в том, чтобы предупредить и уберечь организм животного от угрожающего серьезным повреждением фактора. Боль — это контролер целостности покровных тканей и внутренних органов. Боль возникает всякий раз, когда возникает опасность нарушения этой целостности. В. Г. Зилов и В. И. Вадиков (2000) рассматривают боль как отрицательную биологическую потребность, направленную на избавление от повреждающего агента.
Медики выделяют два типа боли: острую и тупую. Боль первого типа быстро появляется, для нее свойственна скоротечность, и она имеет по ощущениям локальный характер. К острой боли вырабатывается адаптация.
Тупая, или протопатическая боль, развивается постепенно. Она продолжительна по времени, плохо локализуется, по ощущениям имеет нудный характер. Тупая боль появилась на ранних этапах развития животного мира. Следовательно, тупая боль имеется у животных разного уровня организации.
Острая боль относится к поздним приобретениям эволюции и рассматривается специалистами как эффективный сигнал тревоги у животных с высокоразвитой нервной системой.
Механизм формирования боли во многом остается неясным. Однако нет сомнений в том, что боль является мощным внутренним побудительным мотивом поведения и, следовательно, адаптации к среде обитания. Результаты этологических, физиологических и биохимических исследований позволяют с уверенностью утверждать, что чувство боли возникает у всех животных и не является исключительным свойством высших позвоночных и, тем более, только человека. В пределах типа хордовых ноцицептивная система выявлена у всех животных. У беспозвоночных имеются, по крайней мере, отдельные ее компоненты. Однако животные, в отличие от человека, не располагают второй сигнальной системой и не могут описать характер данного ощущения. В определенных обстоятельствах единственным свидетельством объективно существующего явления (боли) выступает его устное описание. Более того, в этологическом отношении между человеком и животными существует большая разница. Если человек демонстративно сообщает о боли, то животным зачастую невыгодно внешне демонстрировать наличие у них боли, т. е. свою временную беспомощность. Раненые животные затаиваются, скрывают боль. Часто животные не обозначают физическую боль вокализацией. Однако такое поведение животных не должно вводить в заблуждение исследователя относительно уровня благополучия животных при воздействии на них повреждающих факторов.
Существует еще одна проблема, связанная с формированием чувства боли. Долгое время ученых ставили в тупик случаи, описанные у человека и животных. В определенных ситуациях ожидаемые сильные болевые раздражители не воспринимались, т. е. испытуемые не реагировали на их воздействие. Так, в литературе приводятся описания серьезно раненных в военных действиях солдат, которые продолжали выполнять свои обязанности, не замечая полученных ранений и не испытывая боли до тех пор, пока их взгляд не обнаруживал повреждения на теле. Не испытывают боли и многие животные в состоянии сильного нервного возбуждения, например, ярости. Так, дерущиеся петухи некоторое время не испытывают неудобств от глубоких повреждений головы. В то же время в спокойном состоянии они болезненно реагируют и на менее серьезные повреждения (надавливание или легкий укол в гребень, сережку).
Подобная анальгезия (отсутствие болевой чувствительности) замечена и у более высоко организованных животных, например, у бойцовых собак. Во время боя животные не реагируют на тяжелые, явно болезненные повреждения. Ощущение боли приходит к ним позже. Причем в спокойной обстановке собаки будут обозначать болезненность полученных ран не только локомоциями, но и специфической вокализацией (скуление, вой). Аналогичную анальгезию к повреждениям тела демонстрируют и коты в свирепых драках.
В настоящее время подобные случаи болевой нечувствительности уже не являются загадкой. Установлено, что повреждения с болезненными последствиями могут некоторое время оставаться незамеченными благодаря секреции эндогенных опиоидных олигопептидов — таких как β-эндорфин и энкефалины. Основной обезболивающий эффект реализуется через ц-рецепторы особых нейронов головного мозга. Эта система временной анальгезии позволяет животным с тяжелыми ранениями некоторое время не выдавать себя или не демонстрировать свою физическую слабость в условиях вероятного присутствия врага (хищника, соперника). Эндогенная система анальгезии, кроме того, снижает симпатоадреналовый ответ, чрезмерная сила которого в определенных обстоятельствах может иметь негативное влияние на организм. В данной ситуации ноцицептивные пути остаются активизированными, но распространение болевого афферента по структурам нервной системы блокируется в синапсах опиатными олигопептидами.
Для снижения субъективизма в оценке боли исследователи предлагают методы количественной оценки этого физиологического явления. В лабораторных условиях степень боли у крыс оценивают по времени, которое животные позволяют воздействовать на хвост нагреванием.
Этот же тест применяется и на свиньях, для того чтобы оценить эффективность действия обезболивающих средств.
Существуют и другие экстремальные виды тестирования уровня боли. Например, индуцирование артритных болей или чувства жжения после подкожного введения определенной дозы формалина.
У птиц хирургическим путем удаляют клюв и регистрируют ноцицепцию. Болезненные ощущения наблюдают как во время процедуры ампутации клюва, так и позже. Болезненность сохраняется длительное время и отражается на исследовательском и пищевом поведении птицы, которое оценивается количественными показателями (время, затрачиваемое на тот или иной вид активности, количество клевков, количество потребляемой пищи и др.).
Боль является продуктом нескольких сенсорных систем. Она ощущается при повреждении рецепторов, обеспечивающих восприятие раздражителей разной модальности. Это механо-, хемо-, термо-, тензо — и проприорецепторные системы.
В то же время исследования, выполненные на разных объектах от беспозвоночных до человека, свидетельствуют о существовании и специализированной ноцицептивной системы. Опыты с отведенными потенциалами доказали, что в центральной нервной системе имеются нейроны, которые приходят в состояние повышенной электрической активности при нанесении на кожу болевого раздражителя (укол, щипок, электрический разряд). Причем эти нейроны локализованы в различных структурах — от спинного мозга до больших полушарий.
Доказано и существование гуморальной системы ноцицепции. Обнаружен целый ряд специфических веществ, которые участвуют в передаче нервного импульса, возникающего при болевом раздражении.
Причинами возникновения боли служат явления двух типов. Во-первых, это повреждение наружных оболочек. Боли возникают как при повреждении кожи, так и при повреждении внутренних органов — желудка, кишечника, почек, легких, сосудов и др. Второй вероятной причиной боли может быть нарушение кислородного обеспечения клеток и тканей. Экспериментально показано, что введение химических веществ, нарушающих окислительно-восстановительные процессы или транспортную функцию гемоглобина или просто ограничивающих приток крови к органу, провоцирует болевые ощущения. Наиболее известной среди явлений этого рода является ишемия сердца. Сердечные боли развиваются при нарушении коронарного кровообращения и возникающего в миокарде недостатка кислорода. При этом собственно органических разрушений органа может и не быть.
Афферентный поток, вызывающий чувство боли, называют ноцицепцией. Изучение боли на животных сопряжено с большими методическими трудностями. Более удобной моделью для изучения боли является человек, поскольку человек может словами описать свое состояние и ощущения. Явление боли у человека изучено достаточно подробно.
Боль характерна для животных самого разного уровня организации. Поэтому боль расценивается как важнейшее эволюционное приобретение. Наличие двух типов рецепторных аппаратов боли отражает эволюционное развитие данного явления. Специализированная ноцицептивная система дает животному возможность более эффективно реагировать на угрожающие и повреждающие факторы. В чем же заключается биологическое преимущество специализированной ноцицепции?
Воспринятое болевое раздражение значимо для животного лишь тогда, когда оно (раздражение) запускает определенную локомоцию. Поврежденную лапу необходимо срочно оградить от повреждающего агента, от его дальнейшего воздействия. В противном случае, повреждение приобретает катастрофические последствия: критическую потерю крови, нарушение строения органа, инфицирование организма. Адекватную реакцию индивидуума на действие повреждающего фактора может обеспечить только система специализированной ноцицепции.
В результате развития плохо переносимого болевого ощущения молодое животное громко кричит и призывает на помощь своих родителей и неродственных взрослых соплеменников. У раненого взрослого животного под влиянием боли мобилизуются все ресурсы организма, и животное спасается бегством от опасности или включает агрессивно-оборонительные действия.
Чаще всего сильная и внезапная боль вызывает у животных вокализацию. Вокализация ноцицепции усиливает эмоционально-мотивационные последствия повреждения организма. Вокализация чувства боли особенно эффективна у социальных животных (домашние куры, собаки, обезьяны и др.). Как правило, боль у животных сопровождается особым звуковым сигналом, который имеет узкое информативное значение. Сородичи пострадавшего воспринимают этот звук однозначно как сигнал тревоги и просьбы о помощи. Так, получившая болевое раздражение курица издает резкий специфический крик, от которого вся куриная стая прекращает свои занятия (поиск корма, стычки, отдых) и приходит в состояние повышенного возбуждения. После такого крика петухи бросаются на помощь пострадавшим и могут дать серьезный отпор врагу (собаке, кошке).
Для животных, ведущих одиночный образ жизни, а также для животных, находящихся в условиях постоянной угрозы нападения со стороны хищника, вокализация боли не дает отологических преимуществ. Голосовое сопровождение боли только усугубит ситуацию у таких животных. Раненое животное выдает свое местоположение вокализацией. Поэтому как раненый хищник (рысь, медведь, тигр), так и его жертва (заяц, олень, лось), не оповещают округу о своем состоянии. Они затаиваются.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что установить наличие боли у животного по внешним признакам (особенностям локомоций, вокализации) не всегда представляется возможным. Если животное никак внешне не обозначает ноцицепцию, это не гарантирует отсутствие боли у него как таковой.
В отсутствие второй сигнальной системы свидетельствами боли у животных становятся специфические поведенческие реакции и вокализация. В этом случае исследование животного предполагает сбор информации об изменениях в пищевом поведении (боль снижает аппетит, тормозит чувство голода), в приеме воды, дефекации (понос, запор), наличии рвоты и других стереотипов нездорового поведения. Кроме того, болевое состояние животного сопровождается и изменениями в работе висцеральных органов. Поэтому оценка изменения функционального состояния сердечно-сосудистой системы, дыхания, температуры тела и прочего также может свидетельствовать о развитии у животного боли.
Первую оценку изменений в поведении животного следует проводить скрытно, так, чтобы наблюдатель не стал сам по себе дополнительным раздражителем, влияющим на поведение объекта изучения. Контакт с человеком может спровоцировать неадекватное поведение животного, которое завуалирует этологические признаки боли. Большое значение имеет и сбор информации о вегетативных процессах (частота дыхания, сердечных сокращений, температура тела). Показательны для боли и определенные позы, специфические движения всего тела и отдельных органов (хвоста, ушей, головы, конечностей). После скрытного наблюдения за животным важно правильно оценить и реакцию животного на человека или на присутствие других особей того же вида.
В завершение необходимо провести тщательное клиническое обследование: измерить артериальное давление, зарегистрировать ЭКГ, ЭЭГ, ректальную и поверхностную температуру, попытаться выявить болезненные места у животного при помощи пальпации.
Morton и Griffiths предложили свести все этологические и клинические наблюдения в единую таблицу, с тем чтобы количественно выразить степень ноцицепции у животных.
Данный методический прием авторы апробировали для количественной оценки уровня боли на лабораторных крысах. В условиях ограничения свободы животного эта методика применима и для других видов. Такие признаки болевых ощущений, как напряженная поза, задержка дыхания и хрипы при дыхании, скрежет зубов проявляют не только крысы.
Безусловно, у разных видов животных могут быть свои видотипичные проявления боли. Скажем, лошади лягаются в сторону болезненного участка живота, куры принимают «позу пингвина», свиньи с трудом передвигаются, жвачные скрипят зубами. Данная методика дает возможность оценить уровень боли в цифровом выражении от нуля (отсутствие боли) до 4 (очень сильная боль). Использование большого количества признаков и показателей позволяет свести к минимуму субъективизм при оценке уровня боли у животного.
Болевые ощущения у всех видов животных нарушают не только интравертное поведение, но и социальные отношения. Животные с сильным чувством боли держатся особняком или прячутся в укрытии. Животные утрачивают реактивность к внешним раздражителям.
У большинства видов животных, ведущих групповой образ жизни, по отношению к больному основная часть соплеменников демонстрирует агрессивные действия. Так, куры могут до смерти заклевать свою больную товарку, если та не может спрятаться в укрытии.
У животного с признаками боли понижается иерархическое положение. При наличии сильной боли даже лидер группы превращается в субдоминанта. Очень сильные боли приводят животное в коматозное состояние. Умирающие животные зачастую подвергаются самонаркотизированию за счет усиления секреции в гипоталамусе эндогенных опиатов и блокированию ноцицептивных проводящих путей. На этом этапе развития ноцицепции у животного назначение обезболивающих средств неэффективно.
Количественную оценку ноцицепции в животноводстве, к сожалению, не проводят, хотя уровень боли напрямую связан с продуктивными качествами животных. В этом плане показательны исследования боли у поросят при кастрации, выполненные голландскими учеными F. Wemelsfelder и G. van Putten. Кастрировали поросят на четвертой неделе жизни без обезболивающих средств (как это принято в животноводстве). После операции проводили сравнительное изучение поведения и вокализацию у опытных и контрольных (интактных) однопометников.
Обнаружено, что визг поросят, который они издают, когда человек берет их на руки, неоднороден и может свидетельствовать о силе ноцицепции животных. Когда поросят брали на руки в первый раз еще до кастрации, они вокализировали на частоте 3500 Гц. При нанесении первого разреза скальпелем частота визга возрастала до 4500 Гц. При повторном разрезе скальпелем поросята издавали звуки с частотой 4857 Гц. Кроме того, в последнем случае фиксировали расширение и изменение амплитудного диапазона звуковой сигнализации животных.
Помимо вокальных характеристик, у оперированных и интактных поросят обнаруживались различия в локомоциях и в поведении. Оперированные поросята были менее подвижны. У них наблюдалось подергивание хвоста, дрожание конечностей и всего тела. Они часто поскальзывались и спотыкались на ровном месте. Часть поросят в первые часы испытывали тошноту и имели рвоту. Наиболее резкие отологические последствия кастрации зафиксированы в первый день после операции. В течение последующих 2-3 суток кастраты испытывали трудности и тратили больше времени на переход из положения стоя в положение лежа. В положении лежа кастраты занимали иную позу по сравнению с интактными однопометниками. Они вытягивали конечности и старались максимально расслабиться. Полное исчезновение послеоперационных болей зафиксировано лишь по прошествии двухнедельного периода.
Отологические изменения в связи с ноцицепцией отрицательно коррелировали с ростовыми характеристиками поросят-кастратов. В целом эту корреляцию можно выразить в следующей формулировке. Чем выше уровень боли, тем ниже приросты живой массы.
Другие виды продуктивных животных не столь реактивны к операционным болям. Особенно устойчив в этом отношении крупный рогатый скот. Высокую переносимость физической боли демонстрируют и овцы.
Технология тонкорунного овцеводства Австралии включает две хирургические операции на животных, которые проводятся без средств обезболивания. Одна из них — стачивание зубов молодняка до высоты нескольких миллиметров при помощи абразивного камня. Операция применяется для профилактики заболеваний зубов у овец в более зрелом возрасте. Овцеводы считают, что эта процедура безболезненна, поскольку животные переносят ее беззвучно. Овцы начинают щипать траву через несколько минут после ее завершения. Однако личный опыт подсказывает, что едва ли стачивание зубов таким грубым способом не сопровождается болезненными ощущениями.
В другом случае тонкорунным овцам в гигиенических целях (против сваливания шерсти и ее загрязнения мочой и калом) при помощи ножниц вырезают шерсть вместе с кожей вокруг хвоста и анального отверстия так, что образуется кровоточащий круг диаметром 10-15 см. После такой процедуры на открытую рану садятся различные насекомые; мухи откладывают яйца. Это неизбежно приводит к инфицированию организма овец, вследствие чего часть животных погибает. У выздоравливающих животных под хвостом образуется грубый рубец.
Как в первом, так и во втором случае овцы внешне не проявляют признаков боли. Однако это вовсе не значит, что животные не испытывают боли во время и после операций. Есть основания полагать, что у домашней овцы имеется такая же развитая система ноцицепции, что и у свиней и других животных, обозначающих ноцицепцией свои болевые ощущения. Следовательно, овцы испытывают те же страдания от физической боли. Это подтверждает хотя бы тот факт, что часть животных погибает вскоре после операции, когда инфекция еще не развилась и у животных не было большой кровопотери. Их гибель является следствием плохого внутреннего состояния, развивающегося именно под влиянием возникающей физической боли.
Отсутствие внешних проявлений боли у овец — это результат эволюционного развития их этологических особенностей, связанных с необходимостью демаскирования животных после получения ранения, т. е. это приспособительная поведенческая реакция диких предков овец, возникшая вследствие жизни в непосредственной близости от хищников. Вне сомнения, данные технологические операции без применения обезболивающих средств представляют собой варварские приемы, которые помимо негативного морально-этического контекста имеют и негативные экономические последствия.
Исследование боли у человека позволяет классифицировать это ощущение по ее характеру и локализации. Медики выделяют соматическую и висцеральную боли. В свою очередь, соматическую боль подразделяют на поверхностную (возникает в коже) и глубокую боль (возникает в суставах, мышцах, костях).
Висцеральная боль развивается во внутренних органах: в желудке, в печени, в почках и др. Помимо этого, у человека врачи диагностируют несколько особых форм боли, которые, скорее всего, встречаются и у животных. Сердечные боли развиваются вследствие ишемии миокарда. Сердечные боли сопровождаются образованием брадикинина и накоплением продуктов сердечного метаболизма. Последние раздражают нервные окончания сердца, что и приводит собственно к ощущению боли в области сердца. Сердечная боль порождает у большинства людей эмоции тревоги, страха, боязнь смерти.
Сердечные боли у животных можно обнаружить на основании изменений в поведении. Например, собака испытывает трудности при физических нагрузках. После кратковременной попытки бега животное внезапно останавливается, принимает специфическую «нездоровую» позу и ложится. Однако и при лежании животное не может найти удобное положение и постоянно меняет позу. При сердечных болях у животных развивается одышка после небольших физических нагрузок (легкий бег, прыжок). Собака обозначает эту боль и вокализацией в форме короткого тихого поскуливания или стонов с глубокими и тяжелыми вздохами.
Мигрени — боли разной этиологии с черепно-мозговой локализацией. В целом явление плохо изучено даже у человека. Имеются доказательства изменений в просвете кровеносных сосудов (спазмов), а также нейросекреторной активности некоторых структур головного мозга на фоне головных болей.
Зубная боль — результат раздражения окончаний зубных нервов продуктами метаболизма патогенных микробов (кариес) или оголенных зубных нервов физико-химическими факторами (холодное, горячее, сладкое, кислое), а также механическими раздражителями.
Кишечная колика — болевые ощущения с локализацией в брюшной полости. При болях в кишечнике собака принимает характерную позу. Подтягивает живот, аркообразно изгибает позвоночник, опускает или поджимает хвост. Как правило, кишечная колика сопровождается поносом и неопрятным внешним видом животного. Причинами кишечных болей могут быть инфекции (энтерит), механические повреждения стенки кишки инородным острым предметом (гвоздь, кость и пр.), механическая закупорка кишки (инородный предмет, глисты).
Почечная колика — боли, локализованные в области почек. Возникают в результате инфекций, воспалений или мочекаменной болезни. У животных при почечной колике нарушается мочеиспускание. Например, коты часто мочатся или делают попытки помочиться с явными признаками болезненности этого процесса, что может иметь и вокальное сопровождение в виде частого мяуканья и в форме глубокого гортанного воя. В определенный момент животные утрачивают корковый контроль за мочеиспусканием и оно становится непроизвольным. В результате область промежности, задние конечности и хвост остаются сырыми от мочи, а от животного исходит постоянный неприятный запах кошачьей мочи. Животные приобретают неопрятный, больной вид.
Печеночные боли возникают в правом подреберье вследствие воспаления печени (гепатит), механической закупорки желчных протоков и др. Этот тип болей часто сопровождается желтухой (желтые склеры глаз) и выделением темно окрашенной мочи. Пальпация области правого подреберья болезненна для животного.
Одной из вероятных причин опоясывающей боли служит воспаление поджелудочной железы. Боль, возникающая в поджелудочной железе, распространяется по нервным сплетениям брюшной полости. В результате боль приобретает опоясывающую локализацию.
Фантомные боли возникают в отсутствующей (ампутированной) конечности. Механизм возникновения плохо изучен. Распространенной точкой зрения на этиологию фантомных болей является предположение о раздражающем воздействии на периферический (поврежденный) конец нерва рубцовым образованием культи. Существует также предположение о центральном происхождении этого типа боли.
По характеру субъективной оценки человеком выделяют следующие разновидности боли:
- гемиалгии — трудно переносимые боли с точной локализацией в определенном участке тела;
- каузалгии — жгучие боли, возникающие при частичном повреждении нерва;
- зуд — разновидность болевого ощущения.