Боль рассматривается как интегративная функция организма, мобилизующая все его физиологические системы на защиту от повреждающего фактора.
Боль возникает в ответ на действие факторов среды различной модальности: механических, химических и термических. Причинами возникновения боли может быть нарушение целостности покровных оболочек тела и отдельных органов животного или нарушение уровня кислородного дыхания тканей и клеток.
Болевая чувствительность человека и животных привлекает внимание исследователей на протяжении многих веков. Галлер (XVIII в.) экспериментально доказал, что болевая чувствительность характерна для поверхностных тканей. Внутренние органы не чувствительны к болевым воздействиям. Ученый в опытах на животных проводил прижигание и разрезание внутренних органов во время приема пищи. При этом собаки не изменяли пищевого поведения, что указывало на отсутствие у них болевых ощущений. В то же время болевое раздражение кожи сопровождалось типичными этологическими реакциями.
Сенсорные механизмы боли изучены не до конца. До сих пор специалисты не пришли к единому мнению относительно рецепции болевых раздражителей.
По теории «специфичности» боли восприятие болевых раздражителей ложится на специфические рецепторные образования — ноцицепторы. Эти чувствительные нервные элементы возбуждаются при воздействии на них стимулов различной модальности, но обязательно большой силы, т. е. ноцицепторы — это высокопороговые рецепторы, специализирующиеся на восприятии раздражителей, которые или повреждают поверхность тела (органа), или предваряют подобные повреждения (сильный удар, укол, порез, воздействие химически агрессивного вещества, резкое повышение или понижение температуры). По механизму рецепции повреждающего агента и возбуждения болевые рецепторы можно разделить на две категории.
Болевые механоцицепторы возбуждаются вследствие смещения клеточной мембраны и протоплазмы. Другую группу болевых рецепторов представляют хеморецепторы, потенциал действия в которых формируется под влиянием воздействия на них агрессивных химических веществ. Если механоцицепторы располагаются преимущественно на поверхностных оболочках (кожа, поверхность мышц и суставных сумок), то болевые хемоцицепторы находятся внутри органов и в глубоких тканях (глубоких слоях кожи, слизистых,
стенках сосудов, протоков, в висцеральных органах).
Л. Н. Смолин подразделяет ноцицепторы по типу возбуждаемого нервного волокна при раздражении кожи или органа на следующие группы:
- ноцицепторы кожи АΔ-волокон. Эти рецепторы возбуждаются только под воздействием механических раздражителей (удар, укол);
- ноцицепторы эпидермиса С-волокон. Возбуждаются механическими стимулами;
- ноцицепторы кожи с афферентами АΔ-волокон теплокровных животных, реагирующие на сильные механические раздражители и на незначительное нагревание кожи;
- ноцицепторы мышц с афферентами AΔ-волокон. Данный тип рецепторов располагается на поверхности мышц и в местах перехода мышц в сухожилия. Рецепторы чувствительны к сильному давлению на мышцу;
- ноцицепторы суставов АΔ-волокон. Возбуждаются при деформации суставов — сгибании, разгибании и выкручивании.
В основе болевой хеморецепции лежат иные нервные волокна:
ноцицепторы кожи С-волокон. Обеспечивают термическую рецепцию при понижении температуры кожи теплокровных животных до 15°С; ноцицепторы кожи С-волокон, возбуждающиеся в ответ на действие механических стимулов и на сильное повышение температуры кожи; подкожные ноцицепторы С-волокон, реципирующие сильное давление на кожу и воздействие химических веществ;
ноцицепторы мышц С-волокон с рецепцией механических, термических и химических раздражителей; ноцицепторы висцеральных органов с локализацией в стенках проходящих в них артериол.
Теория неспецифической боли постулирует рецепцию повреждающих раздражителей свободными нервными окончаниями. Количество свободных нервных окончаний существенно превышает количество других рецепторов кожи. Скажем, в коже человека их в 27 раз больше, чем холодовых рецепторов (колб Краузе), и в 270 раз больше, чем тепловых рецепторов (телец Руффини).
Проводящие пути болевой сенсорной системы устроены сложно. Болевой афферентный поток от ноцицепторов поступает в структуры центральной нервной системы по АΔ— и С-волокнам. Первые представляют собой миелинизированные толстые нервные волокна с высокой скоростью передачи импульса за счет наличия перехватов Ранвье. С-волокна — волокна медленные, поскольку не имеют миелиновой оболочки. АΔ— и С-волокна уходят по дорзальным корешкам в серое вещество верхних рогов спинного мозга.
Далее в составе лемнисковой восходящей системы и по спиноцервикальному восходящему пути болевая афферентация поступает в задне-вентральные ядра таламуса. В таламусе пути болевых афферентных потоков разной модальности расходятся. Здесь же осуществляется фильтрация болевой сенсорики. Ее дальнейшая судьба связывается с гипоталамическими ядрами, а также корой больших полушарий. По аксонам таламических ядер афферентация поступает в сенсомоторную кору (прецентральная извилина). Часть болевой афферентации поступает в гипоталамус.
От ноцицепторов болевая афферентация распространяется и на экстралемнисковую систему, по которой возбуждение попадает в продолговатый мозг (спинобульбарный путь), на ретикулярную формацию (спиноретикулярный путь), в структуры среднего мозга и структуры лимбической системы.
Полагают, что лемнисковая проекционная система позволяет не только зафиксировать повреждающий стимул, но и тонко дифференцирует модальность, силу и топографию воздействия болевого раздражителя. В результате возникает острая боль, которая продолжается до тех пор, пока воздействует повреждающий раздражитель. Эта боль не успевает получить эмоциональную окраску.
Экс трале мнис новая система с ее диффузной организацией (включает несколько восходящих проводящих путей) обеспечивает ощущение тупой (протопатической) боли, которая развивается медленно и сохраняется длительное время. Вовлечение болевой сенсорики в структуры лимбической системы обеспечивает эмоциональную оценку боли.
Таким образом, различные сенсорные системы животных отслеживают самые различные изменения, происходящие во внешней и внутренней среде. Уровень и сложность развития той или иной сенсорной системы зависит от отологических особенностей вида или популяции животных.