Листья кукурузы поражаются многими болезнями, но лишь некоторые из них приносят серьезный вред.
Большинство этих болезней вызывает появление на листьях характерных полос, пятен или вздутий. На отмерших участках таких поражений развиваются споры гриба-возбудителя. Источником первичного инокулюма служат обычно пожнивные остатки. После того как листья будут заражены, может произойти вторичное заражение посредством конидий. Ткани листьев повреждаются или отмирают, и количество зеленого хлорофилла уменьшается. Сильное заражение снижает мощность растений и урожай, ослабляет стебли и служит причиной образования легковесного пленчатого зерна. Некоторые болезни листьев могут поражать всходы и убивать растения в самом раннем возрасте. В этом случае возбудители проникают во все части
растения и поражают его целиком (системное заражение). Более поздние инфекции поражают обычно только листья. Наследственные факторы, неблагоприятные условия окружающей среды и несбалансированное внесение минеральных удобрений могут вызвать у растений сходные симптомы.
Распространение и вредоносность болезней листьев варьируют в разные годы и в различных местностях в зависимости от условий окружающей среды. Развитию этих паразитарных болезней благоприятствуют высокая относительная влажность, тепло, сырая погода и обильные росы. Большинство грибов из года в год сохраняется в полях на растительных остатках. Ветер, брызги дождя или насекомые распространяют инфекцию с растения на растение и с одного поля на другое. Плодородие почвы не оказывает на эти болезни такого влияния, как климатические условия или генетическая конституция растений-хозяев.
Северный гельминтоспориоз листьев кукурузы. (Helminthosporiurn turcicum) (Trichometa spaeria turcica).
Гриб Helminthosporiurn turcicum широко распространен во всем мире и поражает все формы кукурузы. Наиболее сильный вред наносит он во влажных районах, где обычны сильные росы, обильные осадки и теплая летняя погода. Восприимчивые растения заражаются при приближении к вызреванию. Потери от этой болезни могут колебаться от мало заметных до 50% урожая зерна, в зависимости от срока и степени поражения. Больные листья теряют часть своей питательной ценности, и многие из них преждевременно отмирают. Раннеспелые линии кукурузы бывают обычно более восприимчивы, чем позднеспелые.
Возбудитель северного гельминтоспориоза листьев (H. turcicum) вызывает появление на листьях длинных (от 2,5 до 15 см) эллиптических, серовато-зеленых или рыжевато-коричневых поражений. Поражения появляются сначала на нижних листьях и могут увеличиваться в числе и размерах до тех пор, пока почти вся живая ткань не окажется пораженной. Сильно зараженные растения по внешнему виду напоминают пострадавшие от мороза. Початки не поражаются болезнью, и поэтому возможность переноса болезни с семенами маловероятна.
Для борьбы с болезнью следует высевать устойчивые гибриды. Протравливание семян и севообороты мало помогают в борьбе с ней. Опыливание или опрыскивание фунгицидами слишком дорогое мероприятие.
Полифакториальная устойчивость может придать растениям устойчивость от очень слабой до высокой. Устойчивость гибридов обычно пропорциональна числу и степени устойчивости инбредных линий, входящих в их родословную. Селекционеры вывели устойчивые инбредные линии, которые можно использовать для получения частично устойчивых гибридов.
Аллстрап, Роберт и другие исследователи, используя беккроссы, самоопыление и отбор, передали полифакториальную устойчивость инбредных линий с юга США восприимчивым инбредным линиям кукурузного пояса.
Устойчивость к инфекции не проявляется ясно до тех пор, пока растения не достигнут возраста 6—8 недель. Поэтому в фазе всходов нельзя оценивать устойчивость инбредных линий, так же как нельзя с уверенностью отбирать устойчивые растения из расщепляющихся поколений в теплице. Эту работу следует проводить в поле в условиях сильного развития болезни. Так как в F2 высокоустойчивые растения составляют обычно менее 1 % и устойчивость определяется многими генами, для осуществления селекционной программы требуются относительно крупные расщепляющиеся популяции. Дженкинс, Роберт и Финдли показали, что периодический отбор был эффективным методом концентрации генов устойчивости к гельминтоспориозу листьев, вызываемому H. turcicum.
Дженкинс и Роберт установили, что в реакции с R4 степень доминантности полифакториальной устойчивости инбредных линий NC34 и Мо21А была наивысшей, L97 — средней, а у линий Т528 и C. I.23 — наименьшей. Инбредные линии NC34 и Мо21А содержали главный ген, определяющий устойчивость. Реакции трех восприимчивых инбредных линий R4, 38-11 и К64 с устойчивой инбредной линией NC34 существенно различались. Установлено, что инбредная линия содержит главный рецессивный ген, определяющий экстремальную восприимчивость.
Хьюгс и Хукер описывали природу действия гена, определяющего количественный тип устойчивости кукурузы к северному гельминтоспориозу, вызываемому Н. turcicum. Путем анализа средних по поколению было обнаружено аддитивное, доминантное и эпистатическое действие гена. Во всех скрещиваниях наиболее важное значение имело аддитивное действие гена. Неаддитивное действие было, как правило, слабым и варьировало в зависимости от исследуемой популяции и от года исследования. Устойчивость этих линий к гельминтоспориозу определялась относительно небольшим числом генов, оказывающих преимущественно аддитивное действие. Селекция на устойчивость к этой болезни должна эффективно завершаться путем периодического отбора по фенотипу или массового отбора.
Обнаружение устойчивости к северному гельминтоспориозу, определяемой одним геном, облегчает селекцию на устойчивость. Этот тип устойчивости более полный, чем полифакториальный, и устойчивые растения легко идентифицировать. Для передачи этого типа устойчивости инбредным линиям кукурузного пояса требуются более простые методы селекции, так как он определяется действием одного доминантного гена. Работу можно проводить на малочисленных популяциях.
Влияние дозы гена на контролируемую одним геном устойчивость к северному гельминтоспориозу исследовали Данн и Нэмм. Они оценивали влияние различных уровней плоидности на устойчивость, характеризующуюся хлоротичными поражениями. Диплоидные, триплоидные и тетраплоидные проростки, содержавшие две, три и четыре дозы аллеля ht соответственно, не различались по степени восприимчивости. Моноплоидные (ht) проростки были значительно восприимчивее, чем проростки с тремя другими уровнями плоидности. Повышенная восприимчивость моноплоидных ht проростков, обычно менее мощных, чем проростки других генотипов, может быть результатом взаимодействия между другими вредными рецессивными генами и локусом ht.
Большинство исследователей разделяет относительную устойчивость растений на шесть классов: класс 0 означает иммунитет; класс 0,5 — очень слабое поражение и класс 5,0 — экстремальную восприимчивость. Три других класса занимают промежуточное положение между этими крайними оценками.
Южный гельминтоспориоз листьев кукурузы. (Helminthosporium maydis) (Cochliobolus heterostrophus).
Возбудитель южного гельминтоспориоза листьев — гриб Helminthosporium maydis. Болезнь встречается повсюду, где кукурузу выращивают в теплых и влажных условиях. По-видимому, особенно сильно болезнь развивается, при несколько более высоких температурах, чем те, которые благоприятствуют развитию северного гельминтоспориоза.
Типичные поражения при южном гельминтоспориозе достигают размера 0,6X1,2—1,9 см. Они имеют продолговатую форму с параллельными сторонами и окрашены в рыжеватый или соломенно-желтый цвет. Поражения мельче и светлее, чем при северном гельминтоспориозе. Болезнь вызывает гибель зеленой ткани листьев. Уменьшение эффективно функционирующей площади листовой поверхности может привести к снижению урожая зерна, ослаблению стеблей и ухудшению качества корма. Сильно пораженные поля имеют вид обожженных.
В течение вегетационного периода 1970 г. в США произошел сдвиг в генетике взаимодействия и равновесия между хозяином — кукурузой и паразитом. Из второстепенной болезни, ежегодные потери от которой составляли в среднем значительно меньше 1%, южный гельминтоспориоз листьев кукурузы превратился в болезнь, потери от которой составили в среднем свыше 12% от средних потерь, ожидавшихся в результате всех болезней кукурузы в США. В 1970 г. потери кукурузы в результате гельминтоспориоза листьев составили почти 180 млн. ц. Эпифитотия продемонстрировала уязвимость продовольственных культур для болезней.
Эту эпифитотию вызвала новая раса Т гриба. Все инбредные линии и гибриды, обладающие ЦМС техасского типа, в различной степени восприимчивы к этой расе. Инбредные линии и гибриды с нормальной цитоплазмой и с ЦМС нетехасского типа устойчивы. В настоящее время многие штаты требуют, чтобы при продаже семян кукурузы на этикетке был указан способ их получения: от растений с нормальной цитоплазмой (N), от растений с ЦМС техасского типа (Т) или от смеси (В) семян, полученных с растений с нормальной цитоплазмой и с растений с ЦМС техасского типа; для смеси должен быть указан процент содержания в ней семян каждого типа.
Кукурузу поражают две расы Н. maydis: Т и О. Кроме того, могут существовать или появиться в будущем другие расы. Раса Т вырабатывает специфичный патотоксин, повреждающий цитоплазму восприимчивых растений. Раса обладает высокой патогенностью, специфичной для растений с ЦМС техасского типа. Она поражает лист, листовое влагалище, ножку початка, обвертки и початки. Старая обычная раса О не вырабатывает специфичного патотоксина и поражает в основном листья. Обе расы различаются по одному гену, контролирующему образование токсина и патогенность.
Устойчивость к расе О основана на ядерных генах и у большинства источников проявляется количественно и наследуется полигенно. Один источник, характеризующийся наследованием одного рецессивного гена, проявляется в форме хлоротичных поражений и ослабленной споруляции гриба. Устойчивость к расе Т определяют цитоплазма и ядро. Нормальная (без мужской стерильности) и многие цитоплазмы с мужской стерильностью, например типов ЦМС-С и ЦМС-S, придают кукурузе высокую устойчивость в полевых условиях. Устойчивость к расе Т у форм с ЦМС-Т носит частичный характер и, вероятно, определяется теми же генами ядра, которые придают устойчивость к расе О. Устойчивость к H. maydis проявляется в числе и размере поражений, их типе, спору — ляции гриба в поражениях, устойчивости к действию патотоксина, сроке отмирания початка, сроке отмирания растения и потерях урожая.
Разнообразие цитоплазм у гибридов и отбор на высокие уровни устойчивости, определяемой ядерными генами на фоне устойчивости к стеблевой гнили, указываются как цели работ по селекции и производству семян. Достичь этого можно путем отбора по фенотипу, периодического отбора или беккроссов.
Лучший способ борьбы с южным гельминтоспориозом листьев — выведение и использование устойчивых гибридов. Севообороты или протравливание семян приносят мало пользы.
Южная пятнистость листьев. (Helminthosporiurn carbonum) (Cochliobolis carbonum).
Южную пятнистость листьев вызывает гриб Н. carbonum. Три известные физиологические расы гриба вызывают появление различающихся симптомов, но ни одна из них не имеет серьезного экономического значения. Споры всех трех рас сходны по размерам, форме и окраске. Болезнь, вызываемая расой I, уничтожает восприимчивые инбредные линии. Однако большинство инбредных линий устойчиво к этому заболеванию. Развитию гриба благоприятствуют влажные условия окружающей среды.
Аллстрап указывал, что при заболевании, вызываемом расой I, на листьях появляются рыжевато-коричневые поражения размером 1,2X2,5 см. Поражения имеют овальную или круглую форму; в пределах пораженной площади наблюдаются концентрические зоны. Листья восприимчивых инбредных линий бывают сплошь покрыты поражениями. Болезнь поражает и початки, придавая зерновкам характерный обугленный вид. Раса II гриба вызывает появление продолговатых пятен шоколадного цвета размером до 0,5X2,5 см.
Восприимчивость к заражению расой I H. carbonum контролируется одним рецессивным геном hm, который локализован на хромосоме I. Рецессивный характер гена определяет второстепенное экономическое значение этой болезни. При скрещивании восприимчивой инбредной линии с устойчивой получаются устойчивые гибриды. Гены располагаются в следующем порядке: P-hm-br-fi. Ген hm лежит на 33 единицы правее локуса Р и на 14 единиц левее локуса Ьг. По-видимому, один или несколько генов-модификаторов у некоторых инбредных линий подавляют полное проявление восприимчивости. Наследование восприимчивости к заражению расой II H. carbonum определяется, вероятно, многими генами.
С южной пятнистостью листьев можно бороться, используя устойчивые инбредные линии. Так как только один ген определяет восприимчивость и поскольку ожидается, что в результате беккросса отношение устойчивых линий к восприимчивым составит 1:1, для эффективного отбора устойчивых типов в поколении беккросса потребуется всего 10 или 12 растений. Инбредные линии Pr, Мо21А, К61, К44 и NC37 восприимчивы к расе I.
Аллстрап привел два примера селекции на устойчивость к этой болезни. Инбредные линии Мо21А и Pr восприимчивы. Ауткроссинг этих линий с устойчивыми инбредными линиями и беккроссы в 5—7-м поколении позволяют отобрать устойчивые восстановленные формы, во всех отношениях сходные с первоначальными инбредными линиями, но обладающие устойчивостью.
Пятнистость листьев кукурузы, вызываемая Helminthosporium rostratum. Поражения появляются на взрослых растениях в виде мелких, светло-желтых, удлиненных пятен размером 1—2X2—5 мм. Зрелые поражения окрашены в соломенно-желтый цвет со светло-коричневыми краями и достигают размера 2—3X2—40 мм. Цикл развития болезни сходен с циклом развития северного и южного гельминтоспориоза. Важными факторами, определяющими развитие болезни, являются температура и относительная влажность воздуха. Основной мерой борьбы служит использование устойчивых сортов.
Новая форма гельминтоспориоза листьев. Хукер и др. сообщают о новой болезни листьев кукурузы, вызываемой видом Helminthosporium и распространенной в северной части кукурузного пояса США.
Болезнь поражает главным образом листовую пластинку. Величина и форма поражений изменчивы, но обычно они имеют овальную форму и достигают 4—6 мм в ширину и 12—15 мм в длину. Инбредные линии, используемые для производства зерна, варьируют по восприимчивости к этой болезни.
Желтая пятнистость листьев, или филлостиктоз (Phyllosticta maydis).
Желтая пятнистость листьев, или филлостиктоз, по-видимому, появилась совсем недавно. Если заражение растений происходит рано и условия окружающей среды, благоприятствующие ее непрерывному развитию, сохраняются, початки становятся легковесными, пленчатыми и напоминают початки с растений, пораженных северным гельминтоспориозом листьев. Одновременно может усилиться также гниль стеблей.
Поражения, вызываемые желтой пятнистостью, имеют овальную или эллиптическую форму и окрашены в рыжевато-коричневый, кремовый или желтый цвет. Иногда каждое пятно бывает окружено ясно выраженной желтой каймой. Величина и форма пятен очень изменчивы, размер их в среднем составляет 0,3X1,3 см. В первую очередь заражаются более старые листья, которые позднее буреют и отмирают. Споры гриба, образовавшиеся на этих листьях, распространяются с брызгами дождя и в результате физического контакта с верхними листьями. Листовые влагалища и наружные обвертки также восприимчивы к заболеванию. Иногда на пятнах омертвевшей ткани можно обнаружить пикниды гриба, имеющие вид очень мелких черных крапин. Эти крапины позволяют отличить филлостиктоз от южного гельминтоспориоза листьев.
Возбудителем болезни является гриб Phyllosticta maydis. Он зимует на кукурузе или на остатках сорных злаков и в следующем году может заразить кукурузу на любой стадии ее развития. Молодые растения кукурузы, прорастающие в дождливую погоду сквозь толстый слой растительных остатков, особенно сильно подвергаются поражению филлостиктозом.
Самым лучшим способом борьбы является выведение устойчивых сортов. К сожалению. ЦМС техасского типа придает восприимчивость инбредным линиям и гибридам, хотя эти же линии с нормальной цитоплазмой более или менее устойчивы. Реакция гибридов на заболевание различна, но обычно они менее устойчивы, чем их родительские линии. В тех районах, где болезнь в настоящее время эндемична, для посева следует предпочитать (если таковые имеются) семена более выносливых сортов, полученных без участия ЦМС техасского типа.
Ранневесеннее заражение уменьшается при тщательной вспашке почвы или применении севооборотов. В зараженных районах эти мероприятия особенно рекомендуется проводить на семенных участках. Очень важное значение имеет правильное внесение удобрений и осушение почвы, так как стрессовые факторы резко усиливают болезнь. Для борьбы с этим заболеванием можно применять и фунгициды, хотя обычно их используют только при производстве семян.
Пятнистость кабатиеллезная. (Kabatiella zeae).
Эта болезнь была впервые обнаружена в 1968 г., когда эпифитотия ее вспыхнула в нескольких районах северной зоны кукурузного пояса. В это исключительно сырое лето растения в августе оказались сильно пораженными и к началу сентября погибли. Это привело к значительным потерям урожая и снижению качества кукурузы. С тех пор эта болезнь наблюдалась спорадически или в самом конце вегетационного периода, но вреда почти или совсем не наносила.
На зараженных листьях появляются многочисленные мелкие, овальные или круглые пятна от 1 до 4 мм в диаметре. Центр каждого типа пятна окрашен в рыжевато-коричневый цвет и может быть окружен фиолетовой, бурой или водянистой каймой. Каждое пятно окружено желтым ободком, который просвечивает, если рассматривать лист против света; эта особенность служит весьма полезным диагностическим симптомом. Растения могут оказаться зараженными, начиная со стадии всходов до зрелого состояния, но наибольшая восприимчивость свойственна, по-видимому, старым растениям. В холодную и сырую погоду инфекция может довольно равномерно охватить все поле, одинаково сильно поражая и нижние, и верхние листья. Очаги инфекции иногда появляются на поле даже в сухую погоду.
Возбудителем болезни является гриб Kabatiella zeae. Он перезимовывает в пожнивных остатках кукурузы. При соответствующих условиях влажности и температуре споры прорастают и проникают в растение через поверхность листьев, на которых через 7—10 дней появляются поражения. После этого возможно вторичное распространение болезни. Споры легко разносятся ветром, и поэтому поражение кабатиеллезной пятнистостью не ограничивается участками бессменной культуры кукурузы.
Имеются устойчивые линии кукурузы. По-видимому, агротехнические приемы оказывают на болезнь слабое воздействие, так как споры гркба легко переносятся токами воздуха.
Бурая пятнистость, или физодермоз (Physoderma maydis).
Гриб Physoderma maydis вызывает болезнь кукурузы и теосинте, известную под названием бурой пятнистости или физсдермоза. Наибольшее значение она имеет в теплых и сырых районах культуры кукурузы. На тканях листьев и стебля появляются очень мелкие, овальные или круглые, желтые изъязвления. Водянистые поражения сливаются, образуя красноватые или шоколадшжоричневые пятна. Пораженные стебли часто обламываются.
Для развития болезни требуется высокая температура и обильная влага. Борьба с бурой пятнистостью заключается в проведении фитосанитарных мероприятий, соблюдении севооборотов и использовании устойчивых гибридов. Устойчивость к этой болезни, вероятно, полигенна.
Кресс и Томпсон описывают способ ранней оценки устойчивости кукурузы к бурой пятнистости. Бройлс установил, что сильное поражение болезнью влияет на урожайность и полегание стеблей.
Молл и др., Томпсон и др. и Томпсон сообщали о потерях урожая и описали количественный характер наследования устойчивости к Physoderma maydis. Эти исследователи показали, что наследственная изменчивость реакции на бурую пятнистость по своей природе аддитивна. Томпсон и др. приводят доказательства в пользу доминантности, но не эпистаза. Молл и др. не установили доминантности, но сообщали об эпистазе в некоторых популяциях. Томпсон проверял аддитивное, доминантное и эпистатическое действие генов методом анализа средних по поколениям в 15 популяциях. Наиболее важную роль играло совокупное аддитивное действие. Совокупное действие доминантности было статистически значимо в пяти популяциях, а эпистаза в четырех популяциях.
Антракноз (Colletotrichum graminicolum). Антракноз имеет экономическое значение во Франции, ФРГ, Индии и на Филиппинах, но в будущем может представить опасность и для производства кукурузы в США. Симптомы заболевания на листьях имеют вид водянистых пятен круглой или неправильной формы. Иногда развивается сильная гниль корней и стеблей. Борьба заключается в использовании устойчивых сортов, применении севооборотов, фитосанитарных мер и сбалансированном плодородии почвы.
Феосфереллезная пятнистость листьев (Phaeosphaeria maydis). Пятнистость, возбудителем которой является гриб Phaeosphaeria, вызывает появление на листьях вначале мелких, светло-зеленых или хлоротичных поражений. Развитию болезни способствуют сильные дожди. Болезнь может встречаться в Индии, в районах, прилегающих к Восточным и Центральным Гималаям, и в Бразилии.
Курвуляриозная пятнистость листьев (Curvularia spp.). Пятнистости листьев, возбудителем которых является гриб Curvularia, описали Шатлефф и др.
Фузариозная пятнистость листьев (Fusarium moniliforme). Фузариозная пятнистость листьев особенно вредоносна в сухих и теплых районах вблизи Карибского моря. Водянистые пятна появляются раньше всего в пазухе листьев.
Церкоспороз листьев (Cercospora zeae-maydis). Гриб Cercospora вызывает появление на взрослых листьях бледно-коричневых полос. Болезнь встречается в США, Европе, Африке, Юго-Восточной Азии, Индии, Китае, Южной Америке и на Филиппинах.
Бактериальное увядание, или болезнь Стюарта. (Erwinia stewartii).
Erwinia stewartii (Bacterium stewartii) — возбудитель самой опасной из бактериальных болезней листьев кукурузы. Она имеет несколько названий: болезнь Стюарта, увядание Стюарта, болезнь листьев Стюарта и бактериальное увядание. Эта болезнь особенно сильно поражает сахарную кукурузу, а также восприимчивые сорта зубовидной, кремнистой, крахмалистой и лопающейся кукурузы. Сочетание поражения сахарной кукурузы бактериальным увяданием и зубовидной гельминтоспориозом имеет очень важное значение для кукурузоводов.
До выведения устойчивых гибридов увядание уничтожало обширные площади сахарной кукурузы в США и послужило основной причиной перемещения посевов консервных сортов в северные районы страны. О бактериальном увядании имеются сообщения из многих стран.
Возбудитель бактериального увядания — бактерии Erwinia stewartii. Зараженные растения сахарной кукурузы быстро завядают. На листьях появляются узкие и длинные светло-зеленые или желтые полосы, которые вскоре высыхают и буреют. Снижается урожай, и повышается восприимчивость растений к стеблевым гнилям.
Бактерии перезимовывают в теле кукурузных земляных блошек. Весной после зимовки, когда первые мелкие, черные жуки овальной формы появляются на полях, они питаются на молодых растениях кукурузы, и через нанесенные ими раны бактерии проникают в растения, заражая прежде всего листья. В течение вегетационного периода жуки продолжают распространять болезнь с зараженных растений на здоровые, нередко мигрируя при этом с юга на север. Распространенность бактериального увядания в разные годы колеблется в зависимости от численности перезимовавших земляных блошек. В мягкие зимы выживает обычно много жуков, способствующих заражению кукурузы, продолжающих распространять болезнь в течение всего вегетационного периода. В холодные зимы численность жуков снижается, поэтому рано весной заражение бывает незначительное и болезнь не распространяется на большие площади.
Для борьбы с увяданием целесообразнее всего выращивать устойчивые гибриды. Первым устойчивым гибридом сахарной кукурузы был Голден Кросс Бентам. В настоящее время имеется много других сортов сахарной кукурузы, соединяющих в себе устойчивость к бактериальному увяданию, высокую урожайность и хорошее качество. Но в стадии от одного до трех листьев даже устойчивые формы сахарной кукурузы бывают восприимчивы к этой болезни. Раннеспелые и низкорослые формы сахарной и зубовидной кукурузы, по-видимому, более восприимчивы, чем позднеспелые высокорослые инбредные линии.
У зубовидной кукурузы возможна положительная корреляция между устойчивостью к поздней листовой фазе этой болезни и устойчивостью к северному гельминтоспориозу листьев кукурузы.
Опрыскивание или опыливание всходов инсектицидом, например карбарилом (севином), для уничтожения кукурузных земляных блошек частично сдерживает распространение болезни. Соответствующее содержание калия в почве может ослабить развитие болезни, в то время как высокое содержание азота способствует поражению кукурузы бактериальным увяданием. Протравливание семян и опрыскивание растений фунгицидами не дают положительных результатов в борьбе с этой болезнью.
Уэллхаузен обнаружил три доминантных гена устойчивости к бактериальному увяданию — Sw, Sw2 и Sw3. Эти гены наследуются независимо друг от друга и ведут себя как дополнительные гены (модификаторы). Один из этих генов был сцеплен с геном Р, определяющим окраску стержня початка. Искусственное заражение помогает отбирать устойчивые инбредные линии. По степени устойчивости растения можно разделить на шесть классов. Класс 0 обозначает отсутствие инфекции, класс 1 — следы инфекции и присутствие нескольких мелких поражений, а класс 5 — преждевременно отмершие растения вследствие заболевания. Другие классы определяют промежуточные стадии болезни.
Бактериальная гниль стеблей и пятнистость листьев (Pseudomonas alboprecipitans). Болезнь встречается в некоторых районах Среднего Запада США. По-видимому, ее развитию благоприятствует жаркая (29—35° С) погода с ливневыми дождями. Экономический ущерб от этой болезни невелик. Болезнь может локализоваться на отдельных участках поля. Характер поражений колеблется от мелких эллиптических пятен до узких полос длиной почти во весь лист. Нередко они сливаются, занимая в ширину большую часть листа. Сначала они бывают окрашены в оливково-зеленый цвет и имеют маслянистый или водянистый вид, а позднее подсыхают и принимают рыжевато-коричневую окраску, иногда с красновато-бурыми краями. Сильно пораженные листья легко расщепляются, особенно под действием ветра и сильных косых дождей.
Стеблевая гниль развивается обычно над местом прикрепления початка, вызывая побурение пораженной ткани и расщепление сердцевины. По мере развития гнили верхушки растений отмирают. При раннем заражении растения получаются карликовые и часто образуют множество бесплодных початков, которые вспоследствии загнивают. Возбудителем болезни является бактерия Pseudomonas alboprecipitans. Меры борьбы не разработаны. Сахарная кукуруза, по-видимому, несколько более восприимчива, чем зубовидная. Наибольшая восприимчивость свойственна лопающейся кукурузе.
Бактериальная пятнистость (Pseudomanas syringae). Поражает обычно нижние листья кукурузы. Водянистые поражения окрашены сначала в темно-зеленый цвет, но позднее могут подсохнуть и приобрести кремово-белую или рыжевато-коричневую окраску с красноватыми или бурыми пятнами. Они имеют эллиптическую форму, а размер их колеблется от очень мелких крапин до пятен, достигающих 1,3 см в диаметре. Вызывает болезнь бактерия Pseudomonas syringae. Сырая погода благоприятствует развитию болезни.
Пурпурная пятнистость листовых влагалищ (непаразитарная). Пурпурная пятнистость влагалищ распространена широко, но заметного вреда, по-видимому, не приносит. Пурпурно-коричневые пятна неправильной формы разнообразных размеров возникают обычно на листовых влагалищах после появления рылец. Внутренняя поверхность влагалищ под этими пятнами обесцвечена, и ткань ее может частично подвергнуться распаду. Некоторые виды грибов и бактерий, имеющие второстепенное значение, питаются на пыльце и других остатках, собирающихся в листовых влагалищах. Инбредные линии кукурузы очень сильно различаются по реакции на развитие пурпурной пятнистости влагалищ.
Бактериальное увядание и листовая пятнистость кукурузы в Небраске (Corynebacterium nebraskense). Поражения представляют собой водянистые полоски, расположенные параллельно жилкам на листьях всходов или более взрослых растений. Патоген зимует на зараженных листьях и стеблях, остающихся на поверхности почвы.
Меры борьбы заключаются в глубокой запашке зараженных растительных остатков, применении севооборотов, посеве здоровыми незаряженными семенами и использовании устойчивых сортов.
Бактериальная полосатая пятнистость (Pseudomonas andropogoni). P. andropogoni вызывает появление на нижних листьях маслянистых прозрачных, янтарных или оливково-зеленых поражений с параллельными сторонами. Продолжительные периоды теплой и сырой погоды благоприятствуют развитию болезни. Рекомендуется использование устойчивых сортов.
Бактериальная стеблевая гниль (Erwinia dissolvens). Достоверным симптомом поражения бактериальной гнилью служат сплющенные и перекрученные стебли. Нередко они издают неприятный запах. Бактериальная гниль стеблей встречается редко, и распространение ее ограниченно. Иногда гниль вызывают другие виды бактерий.
Бурая (обыкновенная) ржавчина (Puccinia sorghi). Бурую ржавчину кукурузы вызывает гриб Puccinia sorghi. В США эта болезнь имеет обычно небольшое значение, но в некоторых других странах она может вызвать гибель значительной части листьев. Заражение, достигшее значительной степени к моменту появления нитей, вероятно, вызывает потери урожая зерна.
Бурая ржавчина образует мелкие, овальные или удлиненные пустулы, окрашенные вначале в золотисто-коричневый или светло-коричневый цвет, но по мере созревания культуры превращающиеся в коричневато-черные. Пустулы могут появиться на любой надземной части растения, но бывают особенно многочисленны на листьях, где они рассеяны на обеих поверхностях.
Умеренные температуры и высокая относительная влажность воздуха при пышном развитии сочных растений восприимчивого хозяина благоприятствуют развитию гриба. Инбредные линии различаются по степени устойчивости к бурой ржавчине.
Южная ржавчина (Puccinia polysora). Южную ржавчину кукурузы вызывает гриб Puccinia polysora. По симптомам трудно отличить P. sorghi от P. polysora. Обильные росы и высокие температуры усиливают заражение и распространение болезни.
Южная ржавчина кукурузы распространена в южных и центральных районах Северной Америки, в Мексике, Африке, Азии, Австралии, в Центральной и Южной Америке. В этих районах ржавчинные болезни развиваются очень сильно и могут вызывать преждевременную гибель растений.
Тропическая ржавчина (Physopella zeae). Распространение тропической ржавчины ограничено теплыми и влажными районами Мексики. Центральной и Южной Америки и островами Карибского бассейна. Бледно-желтые пустулы развиваются на верхней поверхности листьев. Лучшим способом борьбы считается возделывание устойчивых сортов.