Понятие о борьбе и термин «борьба за существование» были введены в науку довольно давно, по преимуществу ботаниками. С давних пор уже было замечено вытеснение одних растений другими, процесс, который тем охотнее сравнивался с вытеснением первобытных народов европейцами, что вытеснителями обыкновенно являлись европейские растения. Таким образом составилось понятие о силе растения в борьбе. Явление это должно было по существу своему обратить на себя особенное внимание ботаников-географов, и лучший из них, Альфонс де-Кандоль, дал и самое полное описание процессов борьбы, насколько они были исследованы в его время.
Говоря о «борьбе» в растительном царстве, ученые, разумеется, употребляли это слово в смысле иносказательном, понимая под борьбой сумму явлений, в силу которых растение вытесняет другое или удерживается на месте, расселяется, сохраняется от вредных влияний и пр. Де-Кандоль чаще всего говорит о борьбе за существование в смысле конкуренции между двумя растениями, оспаривающими одно какое-нибудь место; он, кроме того, применяет этот термин и к явлениям прямого, активного истребления. Так, например, он относит сюда случаи уничтожения семян насекомыми, истребление водяных растений рыбами и пр. «Борьба между видами обоих органических царств существует всюду», — говорит он.
Признавая великое значение в природе борьбы за существование, ни де-Кандоль, ни другие ботаники-географы не усматривали, однако же, никакой связи между этим явлением и явлением изменяемости и образования видов.
Де-Кандоль не только не смотрел на борьбу как на исходный пункт изменяемости, но он даже вовсе отвергал последнюю. Мысль связать эти два, с виду совершенно разобщенные, явления в нечто целое вполне принадлежит двум основателям теории подбора — Уоллесу и Дарвину. Оба они, подобно их предшественникам, смотрят на борьбу за существование как на сумму явлений, результатом которых является или переживание или смерть. Так, например, по мнению Дарвина, растение на краю пустыни борется за существование против засухи, омела борется с деревом, в которое она пускает корни, и т. п. Но в то же время борьба обнимает и явления конкуренции между существами, имеющими одинаковые потребности. Так, например, можно сказать, что омела борется с другими ягодными растениями, т. е. соперничает с ними в деле перенесения их ягод птицами. Так же точно можно сказать, что два хищных зверя, гоняясь за добычей, соперничают друг с другом, т. е. борются за существование из-за добычи, и т. п. Придавая понятию столь многостороннее значение, Дарвин считает борьбу за существование явлением в высшей степени сложным явлением, связывающим, повидимому, самые разнородные существа.
Основным источником борьбы и Уоллес и Дарвин считают усиленное размножение животных и растений. В этом отношении оба они распространяют теорию Мальтуса на весь организованный мир и смотрят на землю как на планету, находящуюся в состоянии перенаселения, где каждая жизнь стоит нескольких смертей, где всякое живое существо должно или побороть себе место на земле, или же погибнуть.
Главный закон борьбы за существование, имеющий, по мнению Дарвина, особенное значение в деле происхождения видов, формулирован им следующим образом: борьба за существование всего сильнее между особями и разновидностями одного и того же вида. За основание он берет общее положение, что соседние виды, имея наибольшее сходство в образе жизни и строений должны всего более и конкурировать между собою из-за одинаковой пищи, места и пр. В подтверждение этого он приводит ряд примеров вытеснения видов их ближайшими родичами, например вытеснение черной крысы бурою, одного вида горчицы другим и т. п. Отсюда явствует, что из всех явлений борьбы за существование Дарвин выдвигает на первый план конкуренцию между существами, имеющими одинаковые потребности, и особенно конкуренцию между индивидуумами и разновидностями одного и того же вида, соперничество между которыми ведет к образованию новых форм. Некоторые новейшие авторы из лагеря трансформистов, в виду столь существенного значения конкуренции, ограничили ею понятие о борьбе за существование. Так, например, Нэгели говорит, что «настоящая борьба за существование происходит не между хищным зверем и травоядным, которые борются друг с другом за жизнь, но, с одной стороны, между хищниками, которые делают нападение сообща, с другой же стороны — между травоядными, соединенными друг с другом ради защиты». Ограничивая понятие о борьбе за существование в интересах трансформизма, можно еще сделать шаг дальше и сказать, что оно приложимо не ко всякой конкуренции, а только к конкуренции между особями и разновидностями одного и того же вида, так как конкуренция между отдельными видами не может повести к образованию новой формы. С этой точки зрения, нужно сказать, что, например, в случае вытеснения черной крысы другим видом, настоящая борьба за существование происходит не между обоими видами, а среди неделимых каждого из видов между собой; что бурые крысы (пасюки) соперничают друг с другом из-за того, кто более вытеснит черных крыс и займет их место, подобно тому, как, например, в войне двух народов борьба за существование будет заключаться не в самой войне, а в соперничестве членов каждого народа из-за выслуги и отличия друг перед другом. Я взял этот пример с целью показать, что ограничивание понятия о борьбе, в интересах вопроса о происхождении видов через накопление индивидуальных или расовых особенностей, приводит к крайности, которая не может быть терпима; с другой же стороны, я хотел показать, что борьба за существование слагается из нескольких моментов, которые все должны быть приняты в расчет, хотя и не все они имеют одинаковое отношение к вопросу о происхождении видов. Из этих моментов борьбы главными могут быть названы следующие: 1) конкуренция между особями одного и того же вида; 2) конкуренция между особями различных видов; 3) борьба между особями различных видов (например, борьба хищного с травоядными) и 4) борьба между живыми существами и стихиями (борьба против холода, засухи и пр.).
Так как, с точки зрения дарвинизма, виды происходят вследствие накопления мелких индивидуальных или расовых признаков, оказавшихся выгодными в борьбе за существование, то очевидно, что первый момент борьбы будет иметь наибольшее и всего более непосредственное значение в деле образования новых видов. Остальные моменты приобретут только значение стимулов для возбуждения конкуренции между особями одного и того же вида. Так, например, борьба между хищником и его добычей должна возбуждать соперничество между особями хищников и также соперничество между особями вида, служащего добычей. Вследствие этого победителями выйдут, с одной стороны, особи хищников, поймавшие наибольшее количество добычи, с другой же стороны — те особи преследуемого вида, которые, в силу своих индивидуальных признаков, наиболее обезопасили себя от нападений.
Но, помимо тех стимулов конкуренции между особями одного и того же вида, которые заключаются в остальных трех моментах сложного явления борьбы за существование, дарвинисты признают усиленное размножение главнейшим фактором, вызывающим конкуренцию между особями и, следовательно, ведущим в конце концов к образованию новых форм. Фактор этот особенно важен потому, что он может вызывать конкуренцию в тех даже случаях, когда никаких других возбудителей нет. Так, например, в уединенной местности, представляющей благоприятные стихийные условия, вид данного существа может быть вовсе пощажен как от борьбы с другими видами (вследствие уединения), так и от борьбы со стихиями. Казалось бы, что при таких условиях нет данных для изменения видов; между тем уединенный вид этот, в силу общего всем организмам свойства размножаться в геометрической прогрессии, перенаселит данную местность, так что последняя не будет в состоянии дать приют всем особям, и между ними неизбежно возникнет жестокая конкуренция, результатом которой должно явиться образование нового вида. Так дарвинисты должны себе представлять распадение первого появившегося на земле вида, которому не приходилось выдерживать борьбы иначе как в своей собственной сфере.
Считая весьма важным решение вопроса о степени значения усиленного размножения и других факторов-возбудителей борьбы между особями, я постараюсь по возможности уяснить его. С этой целью я прежде всего остановлюсь на пресноводных растениях, как на таких, которые, уже вследствие местного изолирования, в сильной степени подвержены перенаселению; к тому же, многие из них отличаются особенно сильной способностью размножаться бесполым путем. Кто не знает, как часто ряски, кувшинки и другие водяные растения размножаются в. такой степени, что прикрывают всю поверхность водяного бассейна, не оставляя ни малейшего пробела? То же самое бывает на неглубоких реках, где количество растений доходит до такой степени, что судоходство становится в высшей степени затруднительным. Лангедокский канал был однажды совершенно запружен валлиснерией. Де-Кандоль приводит следующий пример быстрого распространения водяного растения, имеющий тем большее значение, что в этом случае дело идет в то же время о натурализации американского растения. «Один из главных садовников ботанического сада в Монпелье часто бросал куски водяного растения Jussiaea grandiflora в маленькую речку Ле. Через несколько лет оно размножилось в такой степени, что запрудило мельничные шлюзы». «Г. Рекьен поместил это растение в каналы Авиньона, на берег Роны и Сорги; кроме того, он привез его в Тонель. В этих различных местах оно до того размножилось, что только одни ботаники считают его не туземным».
В виду подобных фактов следовало бы ожидать, что водяные растения, столь часто подвергаясь перенаселению, должны бы обнаруживать сильную наклонность к образованию новых видов и вообще представлять систематическую непрочность.
К сказанному следует прибавить факт, описанный Бэкером в его «Измаилии». Во время его путешествия по Белому Нилу плавающие растения до того скоплялись на пути, что совершенно загораживали дорогу. Обстоятельство это имеет столь серьезное значение, что Бэкер ставит в зависимость от расчистки реки судьбу пароходства по Белому Нилу и доступность центральной Африки вообще.
Между тем факты показывают прямо противоположное. Пресноводные растения вообще бедны числом, видом, и, кроме того, они носят на себе отпечаток древнего происхождения. В числе их вовсе нет представителей сростнолепестковых, которые составляют наиболее новую и совершенную группу. Но не только семейства и роды пресноводных растений, а также и виды их сравнительно весьма стары. «Современное распределение водяных европейских растений, — говорит де-Кандоль, — восходит, повидимому, к эпохе, предшествовавшей образованию Альп и даже Пиренеев, к эпохе более ранней, чем эпоха отделения Англии от Ирландии, Корсики и других главных островов Средиземного моря» (1. с., 1321). На это указывает уже необыкновенно большая область распространения их, т. е. нахождение в очень отдаленных и разобщенных друг от друга местах. Вот несколько примеров. Обыкновенная ряска (Lemna minor) встречается не только на всех пяти материках, но и на многих, частью океанических островах, например на Азорских, Новой Зеландии, Тасмании и др. Один из рдестов (Potamogeton natans) водится в Европе, Америке, на мысе Доброй Надежды, в Австралии и Новой Зеландии, на Азорских островах и пр. Najas major водится в Европе и на Сандвичевых островах и т. д. (де-Кандоль, 1. с., 1004, 1005).
Полученный результат хорошо вяжется с мыслью Дарвина, что пресноводные организмы вообще более постоянны, чем морские или сухопутные, но он не находится в полной гармонии с его основными принципами. Вот относящееся сюда место из «Происхождения видов». «Все пресноводные бассейны в совокупности составляют небольшую площадь сравнительно с морем или сушью, и вследствие этого конкуренция между пресноводными организмами должна быть менее жестокой, чем в других местах. Новые формы должны медленнее происходить, а старые медленнее вымирать». Здесь забыт закон Мальтуса, составляющий столь важное основание дарвинизма. Ограниченные пространства должны прежде всего в сильной степени благоприятствовать перенаселению (что мы и видим в действительности), а перенаселение должно возбуждать образование новых признаков и распадение старых видов на новые. Если же этого нет, если для образования новых видов необходима конкуренция между различными организмами, то ясно, что момент перенаселения в деле трансформизма отступает на задний план.
Тот же вывод получается и при рассмотрении вопроса о населении океанических, т. е. значительно изолированных, островов. Известно, что эти острова очень бедны формами, т. е. что число видов, населяющих их, не велико. Это обстоятельство, так же как и ограниченность пространства, весьма благоприятствуют перенаселению, т. е. усиленному размножению одной или нескольких форм. Но и на островах, так же как и в пресных водах, перенаселение не возбуждает образования новых видов. Наоборот, население океанических островов, подобно пресноводным организмам, носит на себе отпечаток старинного происхождения, так что, например, Освальд Геер сравнивает нынешнюю флору Мадейры с третичной европейской флорой. Дарвин объясняет это тем, что «на маленьком острове борьба за существование значительно менее жестока, вследствие чего на нем должно быть меньше изменений и вымирание — слабее».
Из двух приведенных примеров вытекает, что для образования новых форм усиленное размножение и перенаселение одной формы имеет несравненно меньшее значение, чем совместное нахождение и взаимная борьба многих разнородных форм. С помощью этого вывода можно согласить некоторые противоречия, встречаемые у Дарвина. Так, разбирая вопрос о том, почему низшие организмы удержались до сих пор и не вытеснились высшими формами или сами не изменились, Дарвин указывает на тот факт, что многие низшие животные живут в уединенных местах. Так, например, низшее позвоночное животное (Amphioxus) имеет на бесплодном песчаном берегу южной Бразилии «единственным сожителем и конкурентом» одного кольчатого червя. Тут опять упущено из виду существенное обстоятельство. С истинно дарвиновской точки зрения конкурентами являются в значительной степени особи того же вида, того же Amphioxus. Если он живет уединенно, то он может беспрепятственно размножаться в геометрической прогрессии, а это обстоятельство само по себе уже должно вести к изменению.
В виду изложенного естественно возникает мысль, что для изменяющего действия борьбы за существование, а следовательно и естественного подбора не достаточно простого перенаселения одной формы, и необходима конкуренция по возможности большего количества разнородных существ, и что если и нельзя сказать, что естественный подбор вступил в свои права только с тех пор, когда на земле уже появились различные виды, то во всяком случае справедливо, что первобытные условия и бедность первобытного населения должны были неблагоприятно влиять на трансформизм путем естественного подбора.
Обратимся теперь к вопросу: какие стороны организма имеют всего большее значение в борьбе за существование? В ответ на это можно вообще сказать, вместе с Нэгели, что все, что способно увеличить продолжительность жизни особи и ее плодовитость, увеличивает шансы данного существа в борьбе. По отношению к растениям де-Кандоль высказывает следующее: «Если растение производит много семян, легко рассеивающихся во всех местах при помощи ветра, животных и пр.; если оно сильно, т. е. если оно противостоит разрушительным действиям и приспособляется к разнородным местностям, то такое растение легко сделается обыкновенным на протяжении целой большой страны (1. с., 363). Роль плодовитости в борьбе за существование, в самом деле, очень сильна и легко может быть пояснена примерами. Победа, столь часто одерживаемая низшими, недолговечными существами, каковы многие паразиты, нередко всецела бывает обусловлена их усиленной плодовитостью. Общеизвестно, что паразитические грибы производят миллионы спор, которые могут развиться в очень короткое время и погубить питающее их растение или животное. Известно также, что плодовитость мелких животных, например мелких млекопитающих, очень значительна, что дает им значительный шанс в борьбе за существование, и в то время когда крупные, умные и сильные, но слабо плодовитые млекопитающие, как, например, слоны, мамонты и пр., или совершенно вымерли или же близки к вымиранию, мелкие грызуны удержались, несмотря на то, что многие из них приносят вред человеку и сильно преследуются им.
В виду основных принципов дарвинизма только что приведенное положение о роли плодовитости в борьбе за существование легко может показаться парадоксом. В самом деле, если усиленная плодовитость есть именно то зло, из которого возникает борьба, то как же согласить это с тем, что та же усиленная плодовитость является одним из главных моментов победы в борьбе за существование? С помощью вышесказанных соображений это недоразумение легко устраняется. В действительности оказывается, что усиленная плодовитость далеко не имеет столь важного значения в возбуждении борьбы, как это было предположено Дарвином, что в этом отношении несравненно большую роль играет конкуренция и борьба разнородных форм. В тех же случаях, когда соперничество возникает из борьбы различных видов, для каждого из них усиление плодовитости представляется весьма существенным, и особи, которые окажутся наиболее плодовитыми, наверно выйдут победителями. Обратный результат получится только в том случае, если борьба за существование возбуждается чересчур усиленным размножением особей одного и того же вида на ограниченном пространстве. Тут, очевидно, наименее плодовитые особи будут иметь всего больше шансов победы, так как последняя обусловится не количеством особей, а их крепостью и силой. Но случаи этой категории, как уже было показано выше, имеют гораздо меньшее значение в вопросе о трансформизме, нежели случаи борьбы, возбуждаемой столкновением разнородных форм, т. е. те случаи, когда усиление плодовитости получает первостепенное, нередко решительное значение.
Убедившись в существенном значении плодовитости в деле борьбы за существование, весьма важно узнать, в каком отношении находится эта способность к форменным (морфологическим) признакам, выражающим их систематическое родство, т. е. будут ли два соседние рода и вида и вообще какие-нибудь две соседние группы представлять в то же время и сходную плодовитость или же это свойство может быть независимо от форменных признаков. Положительный ответ в ту или другую сторону не может быть дан в настоящее время за отсутствием фактических сведений относительно плодовитости у различных животных, так что поневоле приходится покамест ограничиться только общими и приблизительными данными. Еще со времен Бюффона было обращено внимание на связь плодовитости с размерами тела, т. е. на общий закон, что увеличение животного связано всегда со слабой плодовитостью, и наоборот. Величина тела в свою очередь имеет отношение к систематическим признакам, так что можно сказать вообще, что в одних группах преобладают крупные формы, в других — мелкие. С другой стороны, известны факты, показывающие, что плодовитость зависит от экономических условий организма (степени его питания и пр.) и что она сама влияет на форменные признаки. Так, известно, что уменьшение плодовитости или бесплодие ведут нередко к форменной изменчивости. Но эти выводы приложимы в общих чертах и всего менее применимы к случаям близкого систематического родства, например к видам или разновидностям. По крайней мере можно утверждать, что две очень близкие формы могут отличаться друг от друга сравнительно весьма значительной степенью плодовитости. Так, например, самка зайца рождает только четырех детенышей, а крольчиха от восьми до двенадцати. То же подтверждают примеры увеличения плодовитости у животных в одомашненном состоянии. Вследствие этого нет возможности, на основании систематического родства мелких групп, например видов, судить о степени их плодовитости, а с точки зрения вопроса о происхождении видов в борьбе за существование на первом плане стоят именно эти мелкие группы, т. е. группы особей с индивидуальными отличиями и разновидности. Отсюда следует, что форменные признаки, не выражая собою степени плодовитости, не могут служить и мерилом шансов победы в борьбе, если она в данном случае решается именно благодаря усиленной плодовитости.
Другой существенный момент, обусловливающий победу в борьбе за существование, есть то, что называют крепостью, или силою. Под этим названием разумеют, однако же, не физическую силу, а просто некоторую способность, обладание которой помогает одному существу вытеснять другое, все равно, будет ли оно одарено активной силой (животные) или нет (растения). Так, де-Кандоль в вышеприведенной цитате говорит о силе растения, подразумевая под этим его выносливость. В других местах своей ботанической географии он употребляет этот термин в более широком смысле. Так, например, он говорит о вытеснении туземной флоры островов европейскими растениями следующее: «Нашествие иностранных видов особенно замечательно на маленьких островах, каковы острова Св. Елены и Вознесения, где туземные виды были малочисленны и удерживались без большой борьбы. Теперь они, так сказать, задавлены новыми, более сильными видами; они более уже не могут переносить этой конкуренции с целым миром» (1. с.,722).
Как с общей естественноисторической, так и с более частной точки зрения трансформизма, вопрос о значении этой «силы» имеет громадное значение. Что это за сила, каковы ее свойства и отношения к другим, главным образом к форменным особенностям организмов, как таким, на основании которых распознаются виды и определяется систематическое родство? У Дарвина нет положительного, фактического ответа на этот вопрос. Теоретически он говорит, что «сила» в борьбе есть вообще большая степень приспособленности организма к данным условиям, и это положение, как известно, есть одно из основных положений его теории; но именно для проверки его и необходимо знать, почему именно в ряду конкретных случаев одни организмы оказались сильнее других и вытеснили их. Дарвин говорит в главе «О борьбе за существование»: «Мы можем смутно познать, почему конкуренция между наиболее близкими формами всего сильнее; но, вероятно, мы ни в одном случае не будем в состоянии точнее определить, каким образом случилось, что в обширной борьбе за существование одно существо одержало победу над другим».
Борьба за существование, обнаруживающаяся вытеснением одних форм другими, была, как уже было сказано в начале главы, преимущественно исследована ботаниками, которые не только установили общее понятие о борьбе, но и сделали шаг вперед в деле более глубокого изучения предмета. Дюро де-ла-Малль, исследовавший в продолжение тридцати лет борьбу за существование на ограниченном пространстве, пришел к тому убеждению, что победа достается попеременно то одной, то другой стороне. Таким образом, бобовые растения (Leguminosae), вытеснив злаки, по прошествии известного срока ослабевают и в свою очередь вытесняются злаками же. На конгрессе немецких лесоводов в Бадене, в 1842 г., было констатировано, что в нескольких местах красный лес уступил место другим видам, и наоборот — буковые и дубовые леса должны были уступить место хвойному. Так, например, в Зигмарингене ель показалась триста лет назад и вытеснила дуб и бук. Между Ландау и Кайзерлаутерном большие дубовые леса от 250 до 400-летнего возраста возобновляются только буком, а другие буковые и дубовые леса вытесняются сосной. Наоборот, гагенауский лес, большая часть которого состоит из сосны, 170—180 лет назад был исключительно буковым (de-Candolle, 1. с., 448, 472). «В приведенных примерах, — говорит де-Кандоль, — не было ни общей рубки леса ни пожара. Древесные породы естественно следуют друг за другом, без видимой причины. Вероятно, все общественные растения подвержены этому закону; но только его легче наблюдать на деревьях, чем на мелких видах». Две стороны этих явлений обращают на себя особенное внимание: во-первых, перемежаемость победы и, во-вторых, то, что она совершается «без видимой причины». Все это указывает на то, что причина победы заключается не в тех форменных отличиях, которые свойственны видам борющихся растений, а лежит где-то глубже. Этот результат имеет значение уже потому, что он указывает на то, что в деле борьбы за существование или, по крайней мере, в исследованных резких случаях этой борьбы систематические форменные признаки не играют существенной роли. По мнению ботаников, факт долгого пребывания растения на одном и том же месте сам по себе ослабляет его и делает его невыносливым в борьбе за жизнь. «Нельзя сомневаться, — говорит де-Кандоль, — в том, что существование вида и особенно продолжительное существование вредно для жизни этого или сходных с ним видов на той же почве. Это доказывается как опытом хозяев, так и наблюдением естественных явлений» (1. с., 447). Многие думают, что причина этого явления заключается в том, что растения, в течение длинного периода времени извлекая из почвы нужные им вещества, наконец, получают их в столь малом количестве, что начинают ослабевать и легко уступают место другим видам, нуждающимся в других, неизвлеченных веществах. Против этого мнения возразили, что ослабевание растения замечается и в тех случаях, когда оно ежегодно возвращает почве (в виде листьев, семян и пр.) значительное количество отнятых пищевых веществ. Поэтому де-Кандоль предложил другое объяснение: он обратил внимание на то, что корни могут вносить в почву вредные вещества, путем ли простого выделения или путем разложения устарелых частей вещества, присутствие которых может ослаблять данное растение, не аффицируя другое. Альфонс де-Кандоль, взвесив различные доводы, пришел к следующему выводу: «Очевидно, что продолжительное присутствие вида изменяет почву вследствие неправильных извержений корней и их разветвлений» (1. с., 449). Возможно, что с помощью этого факта объяснится не только периодическая смена общественных растений на ограниченном пространстве, но и вытеснение туземной флоры океанических островов. В самом деле, если принять в соображение, что численность видов на океанических островах незначительна и вследствие того сравнительно велика цифра особей каждого вида; если, далее, припомнить, что население уединенных островов носит на себе отпечаток старинного происхождения (см. выше), то, в виду факта, что продолжительное пребывание растения на одном месте вредит ему, легко притти к заключению, что океанические растения оказались слабыми в борьбе за существование с пришельцами более нового происхождения и притом же попавшими на новую для них почву. Соображение это может служить подтверждением предположения де-Кандоля, который говорит, что из быстрого вытеснения европейскими растениями туземной флоры океанических островов еще нельзя заключать, чтобы эта флора навсегда исчезла. Он обращает внимание на то, что туземные растения оставляют после себя большой запас семян в почве, которые могут со временем, когда растения новой флоры, в свою очередь, ослабеют, произвести снова туземные формы и эти последние в новой борьбе могут оказаться победителями. Дарвин нигде не высказывается прямо против этого воззрения, но из многих мест его книги видно, что он его не разделяет. Он высказывает мнение, что островные растения слабее просто оттого, что им не приходилось выдерживать такой длинной и сложной борьбы, как материковым, которые поэтому и вытесняют первых окончательно, навсегда.
Хотя указанное разногласие мнений весьма чувствительно для науки о борьбе за существование, но оно не затрагивает той основной стороны вопроса, что «сила в этой борьбе в исследованных случаях заключается не в форменных признаках, служащих отличием видов, а в более скрытых физиологических особенностях организма».
Этот результат подтверждается и исследованиями Нэгели над борьбою различных близких между собою растений, например видов Achillaea, Hieracium и альпийских роз.
Де-Кандоль во многих местах своего сочинения высказывается в этом смысле; вот, например, одно из них: «Настоящие причины — распространения группируются в три категории: более или менее легкое и частое перенесение семян, способных к прорастанию; связь или разобщение (более или менее действительные) территорий с более или менее сходным климатом; внутренние и физиологические свойства каждого вида. Эти категории причин связаны, как я уже сказал, то с природой растений, то с природой страны» (1. с., 596). Дарвин не входит в рассмотрение этого вопроса, но из некоторых его выражений можно заключить, что он, в сущности, думает так же. Вот что, например, он говорит по поводу борьбы за существование растений новозеландской флоры: «Судя по тому, в какой степени существа, вывезенные в новое время из Европы, распространились и заняли места, бывшие замещенными туземными формами на Новой Зеландии, мы должны думать, что если бы на этот остров были перевезены все животные и растения Великобритании, то множество британских форм со временем вполне бы натурализовалось и вытеснило бы много туземных видов. Напротив, факт, что едва ли хоть один обитатель южного полушария одичал где-либо в Европе, дает повод сомневаться, что если бы все продукты Новой Зеландии были перевезены в Европу, то многие из них завоевали бы себе уже занятые места. С этой точки зрения можно сказать, что организмы Великобритании стоят гораздо выше на лестнице существ, чем продукты Новой Зеландии. Этого результата, однако же, не мог бы предсказать самый опытный натуралист после исследования видов обеих стран». В подчеркнутых словах выражена та же мысль, что и у де-Кандоля, именно, что в деле борьбы обусловливают победу «внутренние, физиологические свойства», а не те (это уже прибавляет от себя) признаки, которые служат отличительными для видов и на которые обращает внимание натуралист при исследовании форм и сравнении видов двух стран. Отсюда получается более общий вывод, что свойства, первостепенные по значению в борьбе, и систематические признаки видовых форм не необходимо совпадают друг с другом.
В науке собрано до такой степени мало фактов о борьбе за существование, и причины победы до такой степени не исследованы, что (для приблизительного и провизорного) на каждом шагу приходится прибегать к косвенным доказательствам и удовлетворяться дедуктивными выводами.
A priori можно сделать предположение, что нечувствительность к переменам внешних влияний составляет весьма важное условие победы в борьбе. Возьмем, например, нечувствительность к свойству воды. Из двух близких форм та, которая может одновременно жить и в море и в реке, легко получит перевес над другой, которая способна к жизни только в одной из этих сред. Есть некоторые немногие формы, наверно переселившиеся из морей в пресные воды, формы, большинство родичей которых живет только в море. Сюда относятся, например, пресноводные гидрополипы, которых известно только всего два рода с несколькими немногими видами. Оба эти рода, так сказать, вырвались из многочисленной среды своих родичей, оставшихся в море, но это совершилось независимо от систематического родства. Оба рода несравненно более близки в систематическом отношении ко многим чисто морским гидрополипам, чем друг к другу. Тот же существенный результат получится и при исследовании многих других «внутренних и физиологических свойств», важных в борьбе за существование. Никто не станет отрицать, что в этом отношении весьма большое значение имеет способность переносить засуху. Способность эта, столь нужная для множества животных, распределена у них весьма неравномерно. Есть животные, вовсе или почти вовсе лишенные ее, и другие, обладающие ею в замечательно высокой степени. Известны так называемые «воскрешающиеся животные», т. е. такие, которые переносят продолжительную и притом очень сильную и упорную засуху. Такие животные водятся во мхе, вместе с которым они могут подвергаться как высушиванию, так и значительному нагреванию. Подобная выносливость, благодаря которой продержались эти существа при столь изменчивых условиях их существования, следовательно, свойство, столь могучее в борьбе, не находится, однако же, в необходимой связи с форменными систематическими их признаками. Таким образом, способность к оживанию свойственна некоторым коловраткам, некоторым корненожкам, некоторым низшим паукообразным и некоторым круглым червям, т. е. представителям разнородных систематических групп, другие виды которых, несмотря на систематическую близость, не способны, однако же, оживать после высыхания.
Нет надобности перечислять здесь все свойства организмов, весьма важные в борьбе за существование и в то же время ничтожные с систематической точки зрения. Я ограничусь еще только одним примером, потому что он представляется особенно характерным. Представители многих и притом весьма разнородных групп отличаются способностью вести паразитический образ жизни. Условия этой обстановки до такой степени своеобразны, что они во многих отношениях изменили природу паразитов и, упростив ее в более или менее значительной степени, свели ее к сходному и приблизительно общему уровню. В виду такого сходства, отражающегося на всей наружности паразитов, зоологи отнесли их всех к типу червей и составили из них отдельный класс гельминтов, или паразитических червей. Пример этот с первого взгляда может показаться идущим прямо вразрез с положением, которое я до сих пор отстаивал, именно с выводом, что важные в борьбе физиологические свойства не необходимо совпадают с форменными, систематически важными признаками, так как у паразитов свойство их образа жизни как раз совпало с основным признаком систематической группы. Но интерес и заключается в том, что эта группа удержалась до тех только пор в науке, пока не ознакомились ближе с паразитическими организмами. Из прежнего класса гельминтов, при ближайшем знакомстве, должны были выделить ряд форм и распределить их между ракообразными, паукообразными и простейшими животными. Оставшиеся затем паразиты, сходные в том, что все они принадлежат к типу червей, все же не могли быть собраны в одну естественную группу, и прежний класс гельминтов совершенно распался. Часть форм, входивших в состав его, соединили со многими свободно-живущими червями в один класс круглых червей, остальных же паразитов причислили к так называемым плоским червям, между которыми тоже оказалось много свободно живущих форм. Таким образом, в результате пришли к убеждению, что прежний класс гельминтов не составляет естественной систематической группы, а представляет только сброд разнородных форм, сходных в образе жизни и многих внешних признаках, но отличных по своим существенным морфологическим свойствам; кроме того, убедились в том, что с этой последней точки зрения различные паразиты гораздо более сходны с соответствующими свободно живущими формами, нежели между собой.
В статье «Антропология и дарвинизм» (1. с., стр. 187—195) я уже говорил о приложении той же точки зрения (отсутствие необходимого соответствия между свойствами, обусловливающими победу в борьбе за существование и систематически важными морфологическими признаками) к человеку и указал на воззрение Нэгели, по которому полезные приспособления «составляют качества исключительно физиологического свойства». Интересующихся предметом посылаю как к только что цитированной статье, так и к замечательному очерку Нэгели «О происхождении и определении естественноисторического вида», существующему в русском переводе.
В борьбе за существование оказываются и победители и побежденные. Последние, по мнению Дарвина, которое составляет одно из основных положений его теории, умирают настолько быстро, что именно вследствие этого так часто теряется связь между двумя соседними видами. Быстрое вымирание побежденных необходимо с дарвиновской точки зрения, так как оно содействует полному изолированию победителей, т. е. препятствует скрещиванию между новой формой — победительницей и старой — побежденной. В результате борьбы является «постоянное стремление к уничтожению как основной производительной формы, так и промежуточных форм между нею и производною. Поэтому-то доказательство их прежнего существования могло бы быть найдено разве только между ископаемыми остатками земной коры, которые, однако же, сохранились весьма неполным и несвязным образом» (Дарвин, «Происхождение видов», VI изд., 191).
Вопрос о вымирании форм, слабейших в борьбе за существование, имеет такое важное значение с общей точки зрения, что на него обратил особенное внимание Нэгели, один из самых знаменитых и, несомненно, наиболее разносторонний и богатый познаниями и современный ботаник. Он представил как ряд наблюдений, так и несколько соображений по этому вопросу, с главным содержанием которых я намерен теперь познакомить читателя, не останавливаясь перед тем, что все замечания Нэгели касаются исключительно растений.
Более десяти лет занимаясь тщательным исследованием вопроса о происхождении видов из разновидностей и о конкуренции между последними, Нэгели бросилось в глаза, что многие очень близкие формы уживаются друг подле друга и что даже в тех случаях, когда две разновидности общими силами вытесняют третью, среднюю между ними и, по всей вероятности, их общую родоначальницу, то последняя не вымирает, а оттесняется только на какое-нибудь новое место. Так, например, он однажды открыл на крутой скале в Альпах две разновидности одного и того же вида (Hieracium villosum), которые представляли как бы две крайности основной формы, ни одного экземпляра которой, однако же, не оказалось между ними, несмотря на то, что она вообще очень обыкновенна на соседних горах. Отсюда легко было притти к заключению, что обе разновидности, произойдя от одной основной и средней между ними формы (H. villosum), вытеснили последнюю со своей скалы, но ужились друг с другом, быть может вследствие того, что в силу своих отличий они могли существовать без конкуренции. Как бы то ни было, но даже две вытесняющих разновидности не обусловливают вымирания вытесненной.
В виду собранных им фактов Нэгели пришел к следующему убеждению. «При поверхностном взгляде ничего не может казаться более естественным, как то, что из двух конкурирующих форм сильнейшая окончательно вытеснит слабейшую. И наверно существуют примеры подобного явления. Однако же оно, поскольку дело касается истинно доказательных случаев, вообще должно быть признано только за исключение. Общую приложимость оно имеет только для гипотетических, не способных к существованию форм, постоянно возникающих в силу индивидуальной изменчивости и затем тотчас же исчезающих». «Сродные или аналогические формы, между которыми обыкновенно конкуренция всего сильнее, вытесняются не так, чтобы, например, каждая оставалась одна в той области, в которой она оказалась более сильной. Оба соперника терпят друг друга на одном и том же месте или в общей области, так как конкуренция определяет только взаимное численное отношение. Таким образом, вытеснение мы должны вообще представлять себе не всеобщим, а только частным». Этот результат, очевидно, совершенно изменяет воззрение Дарвина на роль борьбы как на повод к полному изолированию, и притом в сравнительно короткий промежуток времени, победителей, одаренных каким-либо выгодным признаком, от побежденных, лишенных этого признака. Без такого изолирующего влияния вообще весьма трудно представить себе как образование нового вида по дарвиновской схеме, так и отсутствие промежуточных форм между большинством видов.
В подтверждение только что приведенного вывода, сделанного на основании добытых фактов о вытеснении и совместном нахождении разновидностей и видов у растений, Нэгели приводит еще целый ряд теоретических, математических данных. Полагая условиями возможные случаи, что два существеннейших в борьбе за существование момента, именно продолжительность жизни и прирост молодых растений, являющихся взамен умерших, находятся в зависимости от постоянных внутренних качеств или же от внешних условий; полагая, далее, что каждый из двух моментов одного соперника находится в зависимости от числа особей каждого из конкурентов или их обоих вместе, затем, что ежегодный прирост изменяется от продолжительности жизни каждого соперника, оказывается, «что общее положение, будто более сильная и более выгодно приспособленная форма вполне вытесняет другую, снабженную менее благоприятными признаками, не основательно. Если мы воспользуемся числом возможных случаев для вывода, то теоретическая вероятность требует, чтобы равная сила (с одинаковым числом особей обеих форм) встречалась бесконечно редко, чтобы неравная сила с частичным вытеснением и неодинаковым числом особей составляла общее правило и, наконец, чтобы неравная сила с полным вытеснением одной формы встречалась довольно редко. С этим расчетом истинное положение дела в растительном царстве находится в полнейшем соответствии, в особенности составляющее общее правило совместное нахождение разновидностей, одного и того же вида и наиболее близких видов» (Нэгели, 1. с., 163).
Можно думать, что в основании этих явлений лежит то обстоятельство, что соседние формы представляются сходными и с точки зрения их «силы», и поэтому одна не может окончательно вытеснить другую. Как бы то ни было, но полученный Нэгели вывод имеет очень важное значение в деле всего вопроса о происхождении видов. Он сам воспользовался им для установления теории о происхождении видов, живущих обществами, и для доказательства положения, «что общественная жизнь более благоприятствует образованию видов, чем изолирование».
Из всего сказанного нами видно, как мало известны не только частные законы борьбы за существование, но даже и общие теоретические стороны вопроса об этом важном деятеле. Для того, чтобы составить понятие о том, как мало подвинулся этот вопрос со времени выдвинутая его на первый план Уоллесом и Дарвином, следует обратить внимание на то, как мало изменилась соответствующая глава в новейших изданиях «Происхождения видов». Признавая, с одной стороны, крайнюю необходимость фактической разработки вопроса, которая должна лечь в основу дальнейших соображений, нельзя не согласиться, однако же, что и теперь уже накопились данные, указывающие на иное значение борьбы за существование в деле происхождения видов, чем то, которое придал ему Дарвин, именно данные в пользу того, что успех в борьбе обусловливается внутренними, физиологическими свойствами, не необходимо совпадающими с систематическими признаками, а также — вышеприведенные данные Нэгели по вопросу о вытеснении.