Кислые и щелочные соки
Уже самое название некоторых растений, как например кислица, говорит о значительном содержании кислот в их соке. Если из листового черешка кислицы (Oxalis асеtosella) или из стебля щавеля (Rumex acetosa или R. acetosella) выдавить немного сока и капнуть им на полоску синей лакмусовой бумаги, то на смоченном месте получится красное пятно.
Сок этих растений богат кислым щавелевокислым калием, что и вызывает покраснение бумаги. Различные органические кислоты, как то: щавелевая, виннокаменная, яблочная, лимонная и др., часто встречаются в растительном мире, поэтому описанный опыт с лакмусовой бумагой удается со свежевыдавленным соком почти каждого высшего растения.
Тем более поразительно, что в некоторых случаях сок, выделяющийся из растения или самопроизвольно, или после ранения, дает щелочную реакцию и синит красную лакмусовую бумагу. Цветы груши (Pirnsdomestica) выделяют из цветоложа прозрачную жидкость, которая, благодаря содержанию триметиламина, сильно пахнет селедкой. Выделение сока происходит особенно обильно, если поставить только что распустившийся цветочный побег груши в стакан с водой и покрыть его стеклянным колпаком. Выделяющийся сок интенсивно синит красную лакмусовую бумагу.
Явственное посинение наступает и в том случае, если перерезать стебель тыквы (Cucurbita реро), огурца или дыни и капнуть вытекающим соком на красную лакмусовую бумажку. При этом сок вытекает из довольно широких, так называемых ситовидных трубок, и обильно содержащийся в нем калийный фосфат обусловливает посинение. Такой же сок, дающий щелочную реакцию, выделяется также из перерезанного листового черешка и из надрезанных плодов тыквы.
Растения, выделяющие триметиламин
Марь (лебеда) вонючая (Chenopodium vulvaria) — растение с запахом гнилых селедок, откуда и произошло ее неизящное название, встречается нередко на мусорных кучах и по дорогам. Если поднести к растению стеклянную палочку, смоченную разведенной соляной кислотой, то появляются легкие облачка, подобные тем, которые наблюдаются, если держать такую палочку над слабым аммиаком. Вике показал, что вещество, выделяемое из зеленых органов этого растения, — триметиламин.
Такие же опыты можно производить с цветами боярышника (Crataegus oxyacantha), груши (Pirus communis) и рябины (Sorbus aucuparia). Не слишком старые цветоносные побеги груши, поставленные в стакан с водой и покрытые стеклянным колпаком, обильно выделяют из цветоложа жидкость со щелочной реакцией, которая также содержит триметиламин, вызывающий своеобразный запах цветов груши. О широком распространении в растениях аммиака, который обычно в малых количествах, но длительно выделяется из них, и о наличии во многих цветах и некоторых листьях летучих оснований — метиламина, диметиламина, триметиламина, 2-бутиламина и 1-амилина — имеются подробные исследования Г. Клейна и М. Штейнера.
Выпрыскивание муравьиной кислоты муравьями
То, что муравьи, если их раздражать, выделяют кислоту, легко показать, раскопав палкой муравейник. Тогда муравьи массами выбегают, становятся в оборонительную позу и выпрыскивают муравьиную кислоту. Если положить на эту массу муравьев голубые цветы — незабудки или колокольчики, то на цветах появятся красные пятна, так как кислота проникает в венчик цветка и меняет фиолетовую окраску антоциана на красную.
О том, как обильно при этом выделяется муравьиная кислота, можно составить себе представление, если положить стекло от очков или за неимением его стеклянную пластинку на шныряющих туда и сюда муравьев. Уже через минуту стекло окажется усеянным прозрачными каплями, и ясно пахнет муравьиной кислотой.
Запах кумарина
В мае и июне в тенистых рощах и лесах часто встречается всем известный ясменник пахучий (Asperula odorata). Его своеобразный запах вызывается кумарином. Растение имеет ту своеобразную особенность, что в завядшем состоянии издает более сильный запах, нежели в свежем. Большинство растений, содержащих кумарин, как например душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), лядник (Hierochloa australis), донник лекарственный (Melilotus officinalis) и Prunus mahaleb, отличается тем же свойством. Вывезенный из Техаса Ageratum mexicanum (агератум мексиканский), который так часто используется в наших садах в качестве коврового растения, в свежем виде вовсе не пахнет кумарином, а пахнет им, только когда засохнет или замерзнет. Когда осенью первые ранние заморозки побьют клумбы, засаженные агератумом, то замерзшие растения наполняют воздух столь приятным нам ароматом кумарина, который образуется после смерти растения. Это — прекрасный пример того, что после отмирания у растений образуются вещества, которых еще не было при их жизни. Приятный запах сена также зависит от таких веществ, которых в свежей траве или не было вовсе, или они были в ней в меньшем количестве, чем в сухой.
Накопление железа после смерти растения
Известно, что дубильные вещества с соединениями железа, например, с сернокислым или хлористым железом, образуют зеленые или синие соединения вплоть до черно-синих. С этим связано то, что многие части растения после смерти при соприкосновении с водой или почвой принимают черную окраску. Так мне бросилось в глаза, что листья рдеста плавающего (Potamogeton natans) после смерти, находясь в воде, становятся черными, как уголь. Микроскопическое исследование показало, что такие листья изобиловали соединениями железа. При сжигании такого листа получается темноржаво-коричневая зола, состоящая главным образом из окиси железа.
Листья рдеста (Potamogeton natans) в свежем виде очень богаты дубильными веществами, и когда они осенью отмирают, то железо, проникающее из воды в мертвые клетки, осаждается в виде дубильнокислого железа, и это продолжается до тех пор, пока не свяжется вся дубильная кислота. Таким образом происходит поразительно большое накопление железа, листья становятся совершенно черными и при сжигании дают железистые скелеты.
Водяные орехи рогульника (Trapa natans), водяного растения, часто встречающегося в большом количестве в озерах, до своего полного созревания обычно окрашены не в черный, а в светлобурый цвет. Они чернеют только со временем — после продолжительного пребывания в воде, содержащей железо, и становятся черными, как уголь, по той же причине, что и листья рдеста.
Кожура семян конского каштана (Aesculus hippocastanum) сперва окрашена в бурый цвет, но, полежав долгое время в воде, или сыром песке, принимает черную окраску. Семена, которые можно видеть весной в лужах и прудах на берегах Дуная, все черного цвета.
Если положить осенью спелые бурые семена конского каштана в очень слабый раствор хлорного железа или железного купороса, то уже через несколько дней можно заметить, что они почернели. То, что в природе происходит медленно, в этом опыте совершается быстро.
С накоплением железа в мертвых частях растений в виде дубильнокислых соединений связано и другое явление.
На подверженных действию атмосферных осадков досчатых стенах и деревянных заборах, в которых вбиты железные гвозди, часто наблюдаются черноватые полосы длиной в несколько сантиметров, направленные вниз от гвоздя. Это явление также сводится к местному накоплению железа в дереве. Железо гвоздя в небольших количествах растворяется под действием углекислоты в дождевой воде, и эти следы железа, соединяясь с дубильным веществом дерева, образуют темное дубильнокислое железо в виде черных полос. Это происходит только в мертвых клетках, так как в живых клетках дубильного железа не образуется.
Побурение и посерение древесины
Побурение. Нередко можно наблюдать, что деревянные постройки, доски, телеграфные столбы, дранка крыш, тычины в винограднике, в течение продолжительного времени подвергающиеся действию света и атмосферных осадков, принимают бурую окраску. Желтая, свежая древесина под влиянием указанных условий мало-помалу становится бурой, особенно древесина хвойных.
Если эта древесина подвергается еще время от времени действию дождя, то бурая окраска переходит постепенно в серую или серебристо-серую.
На деревянных постройках в горных местностях легко можно наблюдать обе окраски, а именно: под навесом крыши доски, защищенные от дождя, имеют бурый цвет, а рядом с ними смачиваемые дождем деревянные части окрашены в серый цвет.
Выражения «побурение» и «посерение» древесины принадлежат Визнеру, который первый обратил внимание на эти явления.
Согласно моим наблюдениям побурение предшествует посерению. Сначала на свету дерево буреет, а затем на свету же и под влиянием атмосферных осадков становится серым. Во время обоих этих процессов лигнин клеток древесины разрушается. Посеревшие клеточные стенки дают теперь реакцию только на клетчатку, но не на древесину. Прежде тесно сросшиеся между собой клетки разъединяются; клетки, лежащие на поверхности, легко снимаются пинцетом или отскабливаются ножом и часто представляют собой серебристо-серый войлок.
Визнер приписывает побурение и посерение дерева действию атмосферных осадков и с полным основанием. Но он не говорит о действии света, хотя последний несомненно оказывает большое влияние на процесс разрушение древесины и особенно на побурение. Это легко доказать следующим опытом.
Полоса белой газетной бумаги, изготовленной из древесины и дающей с флороглюцином и соляной кислотой реакцию на древесину, кладется между страницами книги таким образом, чтобы верхняя часть была выставлена на солнечный свет, нижняя же, находящаяся между страницами книги, оставалась в темноте.
Уже по прошествии 1—4 дней можно заметить начало пожелтения.
Тот же опыт, произведенный со свежевыструганной сосновой доской или сосновой стружкой, показывает, что побурение появляется приблизительно в то же время, как и на бумаге.
Пожелтение древесной бумаги и побурение дерева по существу одинаковые процессы, вызываемые действием света и кислорода.
Опыты с антоцианом
К чрезвычайно распространенным в растительном мире красящим веществам принадлежит и антоциан, или цветочная синь. Синий цвет колокольчика, незабудки, генцианы; красный цвет розы, мака, вишни, яблока; фиолетовый цвет фиалки и многих других цветов зависят от антоциана. Но каким же образом это красящее вещество принимает так много цветных оттенков? Это происходит, во-первых, оттого, что существует не один антоциан, а целая группа антоцианов, имеющих целый ряд общих свойств, а, во-вторых, потому, что один и тот же антоциан дает различные оттенки цвета в зависимости от того, содержится ли он в кислом, щелочном или нейтральном растворе. Это показывает следующий опыт. Нетрудно получить раствор антоциана: достаточно положить в кипящую воду листья красной капусты. Как только высокая температура убьет клетки, красящее вещество выступит из листа и окрасит воду в фиолетовый цвет.
Если прибавить к этому раствору самое небольшое количество соляной или какой-нибудь другой кислоты, то фиолетовый цвет переходит в красный, а при добавлении ничтожного количества щелочи в виде аммиака — в синий или зеленый. Зеленый цвет следует рассматривать как цвет, смешанный из синего и желтого. Желтая окраска происходит от широко распространенных в цветах флавонов, которые в соединении со щелочами окрашиваются в желтый цвет. Соединения антоцианов с кислотами окрашены в красный цвет, в нейтральном состоянии антоцианы имеют фиолетовую окраску, а щелочные соли антоцианов — синюю. Сказанное объясняет различные оттенки ивета штоциана, разумея под этим термином целую группу веществ.
а) Изменение окраски антоциана в одном и том же цветке. Если венчик в бутонах медуницы (Pulmonaria officinalis) и различных видов незабудок (Myosotis), синюхи (Echium vulgare) и др. сперва окрашен в красный цвет, а затем, когда цветочная почка раскроется, становится сине-фиолетовым и наконец синим, то это зависит от различной реакции клеточного сока, в растворе которого обычно находится антоциан. В почке клеточный сок дает кислую, позднее нейтральную и под конец слабо щелочную реакцию. В соответствии с этим цветок сначала имеет красную, затем фиолетовую и наконец синюю окраску.
б) Как действуют пары соляной кислоты и аммиака на цветы, содержащие антоциан. Изменения в окраске антоциана, полученные ранее в пробирке при добавлении кислот и щелочей, можно получить и в цветах, содержащих антоциан.
Если подержать голубой цветок незабудки над дымом тлеющей сигары или папиросы, он тотчас окрасится в зеленый цвет. Почему? Потому что в табачном дыме содержится углекислый аммоний, дающий щелочную реакцию. Он проникает в ткани цветка вплоть до антоциана и превращает синий цвет в зеленый.
Если цветы душистой фиалки (Viola odorata) поставить под стеклянный колокол, где находится блюдечко с аммиаком, то через несколько минут они станут зелеными, и, напротив, — красными, если аммиак заменить крепкой соляной кислотой. Как аммиак, так и соляная кислота отравляют цветы, проникают в клеточный сок и производят изменение в цвете красящего вещества.
С одинаковым успехом можно производить также опыты и с другими цветами, содержащими антоциан, даже с целыми букетиками цветов. При этом, так как не все антоцианы реагируют одинаково, а также потому, что аммиак и соляная кислота действуют и на другие вещества (флавоны и т. д.), вызывая изменение цвета, получаются совершенно неожиданные окраски, так сказать, новые «мгновенно созданные формы» растений, выведенные в химической лаборатории.
Это свойство антоциана принимать под влиянием кислоты красный цвет садовники уже давно практически использовали: они погружают в слабую соляную кислоту фиолетовые цветочные головки похожего на иммортели дикого и культивируемого однолетнего бессмертника (Xeranthemum annuum) и махровой астры. Эти головки окрашиваются при этом в яркокрасный цвет. Такие цветы в засушенном виде употребляются на венки.
в) Антоциан и сернистый газ. Антоциан обесцвечивается сернистым газом. Если подержать красную розу над горящей серной спичкой, то края ее лепестков тотчас побелеют и на лепестках появятся белые пятна. Если поместить розы, лиловые фиалки, астры и другие цветы под стеклянный цилиндр и сжечь в нем кусочек серы так, чтобы цилиндр весь наполнился сернистым газом, то через несколько минут цветы станут совершенно белыми, но, вновь выставленные на воздух, они через довольно продолжительное время примут снова прежнюю окраску.
Чтобы искусственно превратить астры в «бессмертники», садовники поступают следующим образом: свежесрезанные астры подвешивают попарно на жердях в хорошо закрывающемся ящике. Затем быстро через отверстие у основания ящика вводят блюдце с зажженным серным цветом, после чего отверстие тотчас же закрывают. Сера сгорает, наполняя ящик сернистым газом, который убивает цветы и обесцвечивает их. Цветы оставляют в закрытом ящике на 24 часа, а затем их вынимают и развешивают на бечевках в хорошо проветриваемом тенистом месте (под навесом крыши). Здесь полностью побелевшие цветы астр вновь принимают свою естественную красную, голубую или фиолетовую окраску, при высушивании они сохраняют свою форму, а так как они были убиты сернистой кислотой, вследствие чего в них не могли образоваться отделяющие слои, то они и не осыпаются. В садоводстве моего отца многие тысячи таких засушенных астр, прекрасно сохранивших форму и цвет, использовались для венков.
г) Антоциан и температура. Многие цветы, содержащие антоциан, приобретают при более высокой температуре другой цвет, чем при низкой. Цветы незабудки (Myosotis dissitiflora), которая цветет зимой в теплице, по моим наблюдениям, бывают разного цвета в зависимости от того, культивируется ли растение при высокой или при низкой температуре. При температуре от 5 до 7° С цветы — красного цвета, при более высокой — фиолетового или бледноголубого.
Такое же наблюдение сделал Гильдебрандт над цветами ипомеи (Ipomoea Leari). Обычная их окраска темнофиолетовая, но, когда в сентябре температура падает до 2° С, они становятся краснофиолетовыми, иногда чисто розовыми.
То же можно видеть на цветах Ipomoea rubrocoerulea. При более высокой температуре они небесно-голубого цвета, при более низких — красно-фиолетового.
Цветы одного из видов аистника (Erodium gruinum) по Фиттингу при температуре около 20° С — синего цвета, при более высокой — винно-красного или розового, при очень высокой они бесцветны.
Выгнанная в теплице при высокой температуре (30° С) сирень не цветет, как при низкой, лиловыми цветами, а белыми; то же наблюдается и в отношении первоцвета. В высшей степени вероятно, что и другие цветы и органы, содержащие антоциан, при высокой температуре антоциана не образуют, а оказываются белыми. Однако по этому вопросу убедительных опытов не имеется.
д) О любопытном изменении окраски одного цветка под влиянием капель воды и углекислоты. Среди многочисленных разновидностей ипомеи [Ipomoea purpurea (L.) Lam.] есть одна, венчик которой сине-фиолетового цвета, а когда этот, как известно, эфемерный цветок уже собирается свернуться, он становится чисто фиолетовым. Продолжительность его цветения различна в зависимости от погоды. В ясные августовские и сентябрьские дни при температуре около 24° С цветы закрываются уже около полудня, в прохладные сентябрьские и октябрьские дни при температуре 13—15° С — только к вечеру, а при еще более низкой температуре — иногда только на другой день. Перед тем как цветы закрываются, происходит изменение окраски из сине-фиолетовой в краснофиолетовую.
Если рассматривать цветы указанного вида ипомеи тотчас после дождя, то можно заметить, что венчик под каждой приставшей к нему капелькой дождя приобрел красный цвет. Также, если обрызгать венчик дистиллированной водой, то через полчаса под каждой капелькой образуется красное пятно. Вода, содержащая в растворе значительное количество углекислого кальция, менее для этого пригодна, вероятно, вследствие своей щелочной реакции.
Мои опыты показали, что это покраснение вызывается содержащейся в этих капельках углекислотой, количество которой еще увеличивается за счет углекислоты, выделяемой дыханием венчика. Если это объяснение правильно, то изменение окраски должно также наступить и в том случае, если поместить синий цветок ипомеи в воздух, значительно более богатый углекислотой, чем обычный. Если цветок синей ипомеи поместить в колбу объемом в 1/4 л, затем подышать в нее некоторое время и заткнуть ее пробкой, то через 2—4 мин. цветок примет красную окраску. Воздух, выдыхаемый человеком, содержит в среднем 4,38% углекислого газа. Следовательно, уже при этой концентрации появляется красная окраска.
Этот опыт обратим, так как если вынести уже покрасневший цветок из атмосферы с высоким содержанием углекислого газа и поместить его в обыкновенный воздух, то через несколько минут он примет свою первоначальную окраску. Этот опыт поучителен, так как он показывает, что:
1) небольшим повышением содержания углекислоты в воздухе можно вызвать в цветке прижизненное изменение окраски;
2) антоциан цветка ипомеи чрезвычайно чувствительно реагирует на углекислоту, изменяя свою окраску;
3) углекислота чрезвычайно быстро и легко проникает в венчик, хотя в нем не имеется устьиц, так как изменение окраски происходит в клеточном соке, где красящее вещество находится в растворе, то отсюда следует, что углекислота легко проникает не только через кутикулу и остальную часть клеточной оболочки, но и через плазму. Это относится не только к поступлению, но и к выделению газа.
Обращает на себя внимание то, что с синими цветами других растений, исследованных с этой целью, опыт не удался.
е) О том, как усилить образование антоциана искусственным путем. У многих растений листья бывают зелены только весной и ранним летом, поздним же летом и осенью они становятся красными. Достаточно вспомнить о прелестной красной окраске дикого американского винограда (Ampelopsis quinquefolia), культурного винограда (Vitis vinifera), винограда Вейчии (Vitis Veitchii), дерена красного (Cornus sanguinea), черники (Vaccinium myrtillus) и др.
Роскошная осенняя раскраска лесов, с их желтоватыми, буроватыми, красно-бурыми и красными оттенками в значительной степени зависит от наступающего осенью образования антоциана. Свет и низкая температура очень благоприятствуют этому процессу.
Однако образование красного пигмента можно ускорить и облегчить очень простым способом. Если выбрать в винограднике лозы с синими гроздьями и следовательно способные выработать антоциан и если в конце июля или начале августа, пока листья еще зелены, поранить ветви их, сделав посредине их длины поперечный надрез на глубину приблизительно двух третей древесины, то через 2—3 недели, в августе, на испытуемых ветках все листья выше места поранения уже приобретают интенсивную красную окраску. Что же касается листьев, расположенных ниже надреза, то они резко выделяются своим зеленым цветом.
Влияние поранения на образование антоциана можно наглядно показать даже на отдельном листе, если в августе поранить еще зеленый лист дикой виноградной лозы или дерена, перерезав поперек ножом в середине листа среднюю жилку и прилежащие к ней места. Уже через 14 дней верхняя часть листа выше разреза приобретает красную окраску в противоположность нижней, которая еще долго остается зеленой и окрашивается в красный цвет только гораздо позднее. Как известно, ассимиляты, образующиеся в листе днем (крахмал, сахар, белок), ночью отводятся в другие части растения. Когда же перерезают среднюю жилку, то путь для оттока ассимилятов оказывается прерванным. Ассимиляты или совсем не могут быть отведены, или оттекают только в небольшом количестве и скопляются в верхней половине листа. Они-то и способствуют образованию красного красящего вещества. Мы ведь знаем, что искусственное добавление сахара сильно способствует образованию антоциана, отсюда ускоренное образование красящего вещества в описанных опытах понятно само собой.
Накопление ассимилятов можно вызвать и у дерева при помощи кольцевания, наложения так называемого плодового пояса и надламывания ветвей и таким образом ускорить покраснение листьев.
Если весной произвести кольцевание ветки такого дерева, у которого листья осенью краснеют, кольцеобразно срезав кору на ширину в большой палец, то покраснение листьев выше раны будет протекать гораздо интенсивнее и наступит гораздо раньше, чем ниже кольца или чем на неповрежденных ветках. Кольцевание и в этом случае вызывает накопление ассимилятов, между прочим и сахара, а это, как уже было отмечено, способствует образованию антоциана.
ж) Об изменении окраски листьев, содержащих антоциан, при быстро наступающей смерти растения. Выше было указано, каким образом легко получить раствор антоциана, опустив листья красной капусты в кипяток. Для получения антоциана могут быть также использованы лиловые душистые фиалки и синие анютины глазки, для чего их нужно растереть в небольшом количестве воды. Однако не все красные или фиолетовые листья пригодны для этого. Так, например, если положить в кипяток очень богатые антоцианом листья периллы или колеус Вершаффельта, раствора антоциана не получится.
Если свежесорванный пурпуровый лист периллы — этого губоцветного растения, часто используемого в качестве бордюра для ковровых групп, — опустить в кипящую воду, то через несколько минут лист становится зеленым, за исключением сети жилок, остающейся фиолетовой, причем вода, если ее для опыта было взято даже немного, совсем не окрашивается или приобретает слабую грязно-зеленую или грязно-фиолетовую окраску. Как жидкость, так и лист после обработки слабой кислотой становятся яркокрасными, — доказательство того, что непосредственно после умерщвления клеток красящее вещество находилось нетронутым отчасти в воде, отчасти в самом листе.
Какова же причина потери окраски? О разрушении антоциана при нагревании до 100° С, конечно, не приходится и думать, так как это красящее вещество выдерживает такую температуру без всякого вреда. Точно так же позеленение листа не может быть объяснено только тем, что пигмент выделяется в воду, так как в этом случае, ввиду большого количества содержащегося в листе антоциана, вода должна была бы интенсивно окраситься. Этого, однако, не наблюдается. К тому же изменение цвета листа происходит и в горячих водяных парах и в воздушной бане при 70° С, следовательно в условиях, где о выходе наружу красного красящего вещества не может быть и речи.
Потеря цвета объясняется следующим. Как известно, реакция клеточного сока обычно кислая или нейтральная, реакция же плазмы всегда ясно щелочная. Пока клетка жива, плазма и сок, содержащий антоциан, пространственно отделены друг от друга, и плазма для красящего вещества непроницаема. Только в момент смерти клетки антоциан может проникнуть в плазму и благодаря этому моментально изменяется в окраске. Под влиянием ничтожного количества щелочи, как мы уже знаем, антоциан становится синим и даже зеленым, а при большем количестве щелочи — желтым. Так как реакция протоплазмы ясно щелочная, то в клетках, богатых плазмой, дело доходит по меньшей мере до зеленой окраски. Тогда лист, бывший ранее красным, становится зеленым благодаря содержащемуся в нем хлорофиллу и позеленению антоциана. Листья колеуса также пригодны для этого опыта; фиолетовый или пурпуровый лист, нагретый в пробирке с водой до 100° С, за исключением сети жилок и многочисленных волосков, окрашивается в течение нескольких мгновений в зеленый цвет. Сама жидкость остается слегка желтоватой, почти бесцветной. Небольшое количество соляной кислоты окрашивает жидкость и лист в яркокрасный цвет.
Замечательно то, что антоциан только в том случае изменяет свой цвет, если находится в клетках, богатых хлорофиллом, или в соседних. Многоклеточные, почти бесхлорсфилльные волоски листьев колеуса (при малой продолжительности опыта) не теряют своей окраски или только слегка теряют ее, между тем как в клетках эпидермиса, примыкающих к зеленой паренхиме, антоциана через несколько мгновений уже незаметно. Вместе с тем позеленевшие в горячей воде листья колеуса кажутся покрытыми фиолетовой дымкой благодаря сохранившим свой цвет волоскам. Сеть сосудистых пучков также сохраняет свою окраску. Ее элементы не содержат или содержат очень мало хлорофилла, а клетки, лежащие внутри сосудистого пучка и содержащие антоциан, слишком удалены от хлорофиллоносной паренхимы для того, чтобы она могла оказывать на них влияние.
В клетках, богатых хлорофиллом, условия для образования щелочей, вызывающих изменение цвета антоциана, по всей вероятности особенно благоприятны.
О наличии ванилина в древесине
Химия так называемого лигнина, или вещества древесины, не вполне еще разработана, но из произведенных до сих пор исследований ясно, что лигнин не есть определенное химическое вещество, а представляет собой комплекс различных органических соединений. Также стало весьма вероятным, что ванилин образуется вторичным путем из одного из компонентов лигнина. С этим связаны следующие два факта:
1) дрова, сложенные в лесу штабелями, нередко издают при сильном солнечном свете отчетливый запах ванилина, хорошо различимый вблизи;
2) если на теплую кафельную печь положить большой кусок газетной бумаги, изготовленной из древесной массы, то через некоторое время, при подходящем нагревании, распространится сильный запах ванилина.
Согласно новейшим исследованиям Кюршнера, имеющим большое значение, — главную составную часть соснового лигнина составляет полимер кониферина, который при определенной обработке дает возгонки ванилина и ванилиновой кислоты (+ гваякол). При сульфитном выщелачивании древесины Кюршнеру также удалось простым путем получить исключительно большие количества ванилина.
Изменения окраски
У многих растений в течение короткого времени наблюдаются удивительные изменения окраски; при этом следует различать два случая: 1) или изменения происходят в живых органах, 2) или они наступают в отмирающих или мертвых объектах.
а) Об изменении окраски некоторых цветов. Во время моего пребывания в Британской Индии меня поразило быстрое изменение окраски цветочных венчиков многих растений гибиска изменчивого (Hibiscus mutabilis). В тропических садах в ноябре и декабре можно часто видеть этот кустарник с махровыми цветами, относящийся к семейству мальвовых. Эти цветы, когда они утром раскрываются, окрашены в белый цвет, а вечером принимают темнокрасную окраску.
Гибиск липовый (Hibiscus tiliaceus), с крупными цветами, при распускании канареечно-желтыми, а когда закрываются, — желтовато-красными.
Каперсы (Capparis horrida). Очень распространенный лазящий колючий кустарник с крупными цветами, составляющий прекрасное украшение зарослей и изгородей в окрестностях Калькутты в начале жаркого сезона. На одном и том же кусте находятся белые и красные цветы. В день распускания они снежнобелые, а на другой день становятся темнокрасными.
Квисквалис индусская (Quisqualis indica) — кустарник, часто разводимый под тропиками, принадлежит к семейству комбретациевых (Combretaceae). Цветы его, распускаясь к вечеру, — белого цвета, а на другой день внутренняя сторона венчика становится темнокрасной.
Брунфельзия (Brunfelsia sp.). Цветы меняют белую окраску на желтую.
Францисцеа широколистная (Franciscea latifolia). В день распускания цветы сине-фиолетовой окраски, постепенно сменяющейся снежнобелой.
В свое время я наблюдал, что корни кукурузы, культивируемой в воде и подвергающейся в то же время сильному солнечному освещению, принимают вследствие образования антоциана красную окраску, но только в той части, которая находится над водой или под водой непосредственно у ее поверхности. В более глубоких слоях воды окраска не наблюдается, так как там недостает кислорода, а между тем для образования антоциана кислород необходим.
Окраска цветка гибискуса (Hibiscus) в красный цвет происходит также только в присутствии свободного кислорода: цветы, погруженные в воду, остаются белыми.
Поразительные изменения окраски можно установить и у растений умеренного климата; они особенно красивы у диервиллии (Diervilla florida). Молодые, только что открывшиеся цветы этого кустарника, родом из Китая, часто разводимого у нас в садах и парках, окрашены в белый цвет, но в следующие дни они становятся розово-красными. При этом безразлично, находятся ли они на свету или в темноте. Переход от белой окраски к красной и у этого растения происходит также только в присутствии кислорода.
Марьянник — петуший гребешок (Melampyrum cristatum) характерен своими желтыми цветами; но, когда они становятся старше, их желтая окраска по большей части исчезает, сменяясь на розовую.
То же наблюдается и у одного из видов лантаны — Lantana camara — кустарника из семейства вербеновых (Verbenaceae), получившего из-за изменения окраски цветов немецкое название Wandel-roschen («изменчивой розы»). Цветы этого растения собраны в головку. При раскрывании окраска их оранжево-желтая, с возрастанием интенсивности внутрь цветка. Позднее они становятся розово-красными. У вида лантаны Lantana aurantica венчик цветка сначала золотисто-желтого цвета, а затем оранжево-желтого. Бросающееся в глаза изменение окраски происходит у цветов дерезы (Lycium halimifolium)] цветы ее сначала красно-фиолетовые, позднее, при отцветании, становятся буроватыми.
Цикорий (Cichorium intybus) — одно из изящнейших сложноцветных, своими красивыми голубыми цветами обращающее на себя общее внимание. Цветы у него открываются утром, а после полудня начинают закрываться и в это время теряют свою голубую окраску и выцветают, так что вечером или даже раньше оказываются едва синеватыми или даже чисто белыми. Другими словами, окрашивающий цветы антоциан разрушается и превращается в бесцветное вещество.
Ipomoea purpurea (L.) Lam. У разновидности ипомеи с фиолетовыми цветами утром, когда цветы раскрываются, они сине-фиолетового цвета; вечером, когда венчик их начинает скручиваться, они становятся красно-фиолетовыми. Изменение в окраске обусловлено в этом случае повышением кислотности клеточного сока и воздействием кислоты на красящее вещество, вызывающее окраску цветка, т. е. на антоциан.
Различные виды гусиного лука (Gagea) характерны желтыми цветами. При отцветании желтая окраска исчезает, уступая место зеленовато-белой.
б) О чрезвычайно быстром изменении окраски только что убитой ткани. Конский каштан (Aesculus hippocastanum). Поразительно быстрое изменение окраски можно наблюдать на свежем надрезе коры конского каштана. Если срезать со ствола конского каштана стружку в 1—3 мм толщины, то кора, белая в момент среза, уже через 1/2 мин. окрашивается в буроватый, а через 1—2 мин. в темнокоричневый цвет.
Точно так же, если летом отломить листовую почку конского каштана или перерезать ее посредине ножом, то на первоначально белой поверхности поперечного среза, в определенной части его внешней зоны и частично на внутренней, появляется побурение, становящееся через 1—2 мин. все более и более интенсивным.
Бурая окраска появляется только в клетках, убитых при разрезе, живые же клетки, лежащие вблизи раненой поверхности, сохраняют свою первоначальную светлую окраску. Бурая окраска здесь — верный признак отмирания ткани.
Если положить свежие стружки коры в стакан с водой, то прежде всего на солнечном свете можно наблюдать уже описанную выше на стр. 23 красивую голубую флуоресценцию, вызываемую глюкозидом эскулином, но затем мало-помалу из пораненных и отмерших клеток коры выступит бурое красящее вещество и окрасит воду в буроватый, а в конце концов в темнокоричневый цвет, напоминающий цвет пива.
Описанный переход окраски из белой в бурую ясно заметен и на зеленой кожуре плода. Если ее надрезать, то беловатое место повреждения уже через 2 мин. становится ясно буроватым, а через 5—10 мин. темнобурым. Осенью, когда спелые плоды каштана осыпаются, кожура плода при падении получает повреждения. На местах поранения кожура изменяется в окраске, и выступающий из нее сок окрашивает камни, лежащие на земле, и самую землю в темнобурый цвет.
Ольха (Alnus glutinosa). Свеженадрезанная кора молодого ствола ольхи так же меняет свою окраску, как и кора конского каштана. Непосредственно после среза поверхность его кажется беловатой, но уже через несколько минут она буреет, а через более продолжительное время становится темнокоричневой и даже огненно-красной.
Если положить свежие стружки коры ольхи в стакан с водой, то по мере растворения образующегося красящего коричневого вещества вода окрашивается в золотисто-желтый, а под конец в коричневооранжевый цвет.
Коренные жители Японии — айну — изготовляют плетеные циновки из ситника, окрашивая их наряду с другими цветами в краснооранжевый цвет, благодаря чему получают в плетеных изделиях красивые узоры. Как мне удалось убедиться во время моего пребывания на острове Хоккайдо и японской части Сахалина, эту красную окраску своих цыновок айну получают погружением соломы ситника в воду, окрашенную корой ольхи в оранжево-красный цвет.
Грецкий орех (Juglans regia). Свеженадрезанный плод грецкого ореха, спелый или неспелый, имеет зеленую окраску, но уже через 2—15 мин. он окрашивается в буроватый цвет, через час в темнобурый, а через 4 часа в почти черный.
Давно известно, что когда чистят спелые орехи, т. е. освобождают их от зеленой кожуры, то кожа пальцев интенсивно и на продолжительное время окрашивается в коричневый цвет. Это бурое красящее вещество, которого нет в живых плодах и которое образуется только после отмирания клеток, употребляют также и для окраски волос, подобно тому как и красящее вещество хны.
Бурые водоросли. Слоевище бурых водорослей Phaeophyceae обязано своей бурой окраской красящему веществу феофиллу, содержащемуся в хроматофорах наряду с каротином и фукоксантином. Это вещество представляет собой, по моему мнению, «бурый хлорофилл», который при отмирании растения тотчас же превращается в обыкновенный зеленый хлорофилл.
Если кусок живого слоевища Fucus’a, Laminaria, Dictiota или какой-либо другой бурой водоросли положить в кипяток, в спирт или в горячий воздух, то слоевище немедленно становится зеленым. Это проще всего объясняется тем предположением, что в момент смерти клетки или хроматофора феофилл превращается в хлорофилл. Другие исследователи объясняют эту смену окраски освобождением из связи уже бывшего в живой водоросли обыкновенного хлорофилла.
Гнездовка безлистная (Neottia nidus avis). Эта орхидея нередко встречается в буковых лесах и характерна бурой окраской своих цветов. Во всем растении нет и признака хлорофилла и даже под микроскопом тщетно было бы искать хлорофилл в живых клетках, так как и сами хроматофоры окрашены в бурый цвет.
Если же вполне расцветшие бурые цветы опустить в кипящую воду или спирт, то они тотчас же становятся зелеными. Красящее вещество растворяется в спирте, и раствор обладает всеми свойствами хлорофилла. Так же как и у бурых водорослей, в живом хроматофоре гнездовки содержится красящее вещество «бурый хлорофилл», который нередко даже кристаллизуется и при быстром умерщвлении клетки образует обыкновенный зеленый хлорофилл.
в) О кольцах отмирания. Если лист сирени (Syringa vulgaris), бирючины обыкновенной (Ligustrum vulgare) или золотого дерева (Aucuba) проколоть горячей иглой и оставить ее в нем на несколько секунд, то через 1—2 мин. образуется бурое кольцо, как бы обведенное циркулем. Образование красящего вещества может быть выявлено еще нагляднее и яснее, если на 3—5 сек. положить на лист тлеющий конец папиросы или же сильно нагреть (приблизительно до 100° С) тупой конец тонкой стеклянной палочки и осторожно прижать его к листу. Через несколько минут там, где была приложена папироса или конец стеклянной палочки, будет виден зеленый круг, обрамленный бурым, более или менее широким кольцом. Такие же рисунки получаются, если нагреть лист горящей или тлеющей спичкой, но они обычно имеют не круглую, а различную, большей частью неправильную форму.
Красивые рисунки получаются также в том случае, если на лист сирени или золотого дерева (Aucuba japonica) положить нагретую монету. Если монета нагрета лишь настолько, чтобы убить лежащие под ней клетки, то все место на листе, покрытое монетой, становится бурым. Если же опыт делается с сильно нагретой монетой, то отмершие под монетой клетки листа остаются зелеными, а вокруг появляется черно-бурое кольцо отмирания.
Этот любопытный и красивый опыт удается на листьях очень многих растений, кроме уже упомянутых, например на листьях груши, тополя, ивы, на листьях бадана (Bergenia) и др.
В сущности трудно найти листья, на которых бы это явление не обнаруживалось. К таким относятся листья: ириса германского (Iris germanica), пролески (Mercurialis annua), лука медвежьего (Allium ursinum), Crinum и других растений.
В этом опыте поражает то, что внутренняя площадь круга остается зеленой, хотя она подвергается наиболее высокой температуре, между тем как на окружности, менее нагретой, происходит образование красящего вещества. Как это объяснить? Проще всего — если допустить предположение, что в живом листе содержатся два вещества; бесцветный хромоген (образователь красящего вещества) и энзим, вероятно, типа оксидаз. До тех пор пока лист невредим, оба вещества пространственно отделены друг от друга, но как только ткань листа в одном месте убита, например при помощи раскаленной иглы, оба названные вещества приходят в соприкосновение и под. влиянием фермента хромоген образует красящее вещество, и таким образом возникает бурое кольцо отмирания. Но почему внутренний круг остается зелеными почему бурое кольцо образуется только на некотором расстоянии от центра? По моему мнению, по той причине, что в центре температура слишком высока, вследствие чего энзим здесь уничтожается и уже не может оказывать влияния на хромоген, образующий красящее вещество. Поэтому явление побурения происходит только на некотором расстоянии от центра — там, где клетки хотя и убиты, но энзим еще сохраняет свою функциональную способность.
Само собой разумеется, что красящее вещество образуется и на всей поверхности листа, если поместить его во влажную воздушную камеру или в закрытый сосуд и убить клетки при посредстве эфира, хлороформа или бензола. И в естественных условиях такие листья меняют свою зеленую окраску, если они, лежа на сырой земле, медленно отмирают. В этих условиях листья груши, осины, золотого дерева (Aucuba), бадана (Bergenia) темнеют и становятся даже черными.
Листья Viburnum Wrightii — одного из видов калины, как я это наблюдал в Японии, во время осенней расцветки становятся сперва красными, а затем непосредственно после отмирания — черными, как уголь. Если облиствленную живую зеленую ветку этого растения поставить в стеклянный сосуд с парами эфира и закрыть, то уже через несколько часов листья чернеют. С листьями бадана (Bergenia) и золотого дерева (Aucuba) происходит то же самое.
Если листья, на которых прекрасно получаются кольца отмирания, будут положены в книгу и там быстро высохнут, то на таких сухих листьях под влиянием местного нагревания кольца отмирания не образуются. Естественно было бы сделать тот вывод, что или хромоген, или энзим, или оба вместе подверглись изменению или уничтожению. Однако на самом деле нет ни того, ни другого. Дело не доходит до реакции, потому что для образования красящего вещества необходима вода. Если сухой зеленый лист сирени или бирючины, пролежавший в книге несколько месяцев, поместить во влажную среду, то появляется бурое окрашивание. Это доказывает, что в мертвом листе энзимы долго сохраняются и при добавлении воды оказывают свое действие на хромоген.
То, что при образовании кольца отмирания мы имеем дело с энзиматическим процессом, подтверждается и тем фактом, что опыт с листом, пробывшим несколько секунд в кипятке, уже не удается.
В связи с этим укажем еще на одно изменение окраски, которое имеет лишь внешнее сходство с только что описанным образованием красящего вещества, вызываемым воздействием фермента.
г) Окрашивание в буро-желтый и золотистожелтый цвета некоторых растений, очень богатых кислотами, например кислицы (Oxalis acetosella) и щавеля (Rumex acetosa), пеларгонии (Pelargonium zonale), различных видов бегонии и других растений. Если быстро убивать листья этих растений, опуская их в кипящую воду, замораживая их или действуя на них парами эфира или хлороформа, то они теряют свой зеленый цвет и принимают буро-желтую окраску. Почему? Плазма и погруженные в нее хлорофилловые зерна имеют щелочную реакцию, а клеточный сок — сильно кислую. В живой клетке эти составные части пространственно разделены. В момент смерти клетки кислота проникает к хлорофилловым зернам, лежащим в плазме, и превращает зеленое красящее вещество в буро-желтое или золотисто-желтое — в феофитин. Отсюда буро-желтый цвет убитого листа.
д) О побелении мертвых листьев на солнечном свете. Во время моего пребывания у моря я часто замечал, что выброшенный прибоем на берег «морской салат» (Ulva), после того как он вне воды обсохнет, завянет и поэтому погибнет, при последующем смачивании на прямом солнечном свете становится снежнобелым.
То же самое я мог установить и для морской водоросли Enteromorpha.
Когда я заметил, что то же явление наблюдается и на листочках торфяного мха, то это побудило меня провести соответствующие наблюдения и над листьями высших растений, причем в некоторых случаях мне также удалось наблюдать полное выцветание хлорофилла на прямом солнечном свете.
Опыт удается очень хорошо с одним из видов пролески. Свежий лист ее закладывается на несколько дней или недель в книгу до тех пор, пока не высохнет совершенно и не отомрет.
Такой сухой лист, подвергнутый в течение нескольких дней действию прямого солнечного света, своей окраски не меняет и остается зеленым. Но если такой же лист во влажном состоянии в течение немногих часов подвергнуть действию солнечного света, например положив его на влажную бумагу, то он теряет зеленый цвет. Зеленый пигмент выцветает, и лист делается снежнобелым.
Для удачи опыта существенно важно, чтобы лист был мертв, чтобы он находился во влажном состоянии и был выставлен на сильный прямой солнечный свет.
Живое зерно хлорофилла в противоположность мертвому сопротивляется обесцвечиванию.
Назовем еще следующие растения, на листьях которых хорошо видно обесцвечивание хлорофилла: канадская элодея (Elodea canadensis), адиантум венерины волосы (Adiantum capillus Veneris), кукушкин лен (Polytrichum sp.), Mnium sp., ряска маленькая (Lemna minor), Hypnum sp., плющ (Hedera helix), один из видов первоцвета — Primula obconica и кринум (Crinum sp.).
Листья всех этих растений после отмирания тканей не образуют красящих веществ, следовательно не буреют, не чернеют, вообще не принимают никакой окраски, что могло бы затушевать повеление хлорофилла.
Такие опыты удаются очень хорошо, если убить живой лист, продержав его около 3 сек. в кипятке, а затем выставить его на прямой солнечный свет.
Не только зеленый пигмент листа, но и желтые красящие вещества, как каротин и ксантофилл, выцветают на прямом солнечном свете. Этиолированные листья, убитые в горячей воде и положенные на мокрую бумагу, становятся белыми на солнечном свете, подобно тому как и желтые лепестки японского растения Kerria japonica.
е) О побурении зеленых растений элодеи (Elodea). Если поместить свежий побег канадской элодеи в стеклянный сосуд с раствором (приблизительно 0,1-процентным) хлористого марганца и поставить этот сосуд на сильный рассеянный свет, то уже через несколько дней начинается побурение, которое все более и более усиливается, так что зеленая окраска вполне уступает свое место бурой.
Это изменение окраски основано на отложении бурой окиси марганца в верхнем эпидермисе, именно в наружных клеточных оболочках клеток листа. Отложение начинается, как это легко доказать при помощи микроскопа, у одной из узких сторон клетки, затем у другой или обеих зараз и продвигается все больше и больше к середине стенки, пока наконец вся внешняя стенка, кроме узкой периферической зоны, не инкрустируется и не станет бурой.
Для этого опыта вместо хлористого марганца можно пользоваться и другими соединениями марганца: углекислым, виннокислым, уксуснокислым, лимоннокислым, щавелевокислым, дубильно кислым, фосфорнокислым, молочнокислым и др.
Значительный интерес представляет собой тот факт, что изменение окраски происходит только на свету и тем лучше и быстрее, чем интенсивнее освещение. На прямом солнечном свете оно совершается особенно быстро. Бурое окрашивание происходит при этом настолько интенсивно, что непосвященный при поверхностном взгляде мог бы подумать, что имеет дело с новым видом элодеи.
Дальнейшее изучение показало, что отложение в тканях окиси марганца не ограничивается одной элодеей, а удается и у других водных растений, а именно у одного из видов валлиснерии (Vallisneria spiralis), лютика (Ranunculus aquatilis), у гидриллы мутовчатой (Hydrilla verticillata) и у различных видов урути (Myriophyllum).
Селитренные растения
На мусорных кучах, богатых неорганическими солями азота, нитратами, нитритами и аммиачными солями, особенно охотно поселяются растения, которые любят соединения азота. Это — так называемые селитренные, или, как я их в свое время назвал, нитратные растения. К этому растительному сообществу принадлежат между прочим роды щирицы (Amaranthus), мари-лебеды (Chenopodium), крапивы (Urtica), пролески (Mercurialis), паслена (Solanum), горчицы (Sinapis), подсолнечника (Helianthus), пастушьей сумки (Capsella), белены (Hyoscyamus), лебеды (Atriplex) и др.
Некоторые растения накопляют селитру в поразительном количестве. Подсолнечники (Helianthus), культивируемые на почве, богатой селитрой, накопляют ее в сердцевине в таком количестве, что маленький кусочек сердцевины, брошенный на раскаленные угли, вспыхивает с треском. Щирица жминовидная (Amaranthus blitum) содержит около 11%, щирица красная (Amaranthus ruber) — 16% и щирица пурпурная (Amaranthus atropurpureus) — даже 22% калийной селитры в пересчете на сухое вещество. Высушенные на воздухе кусочки стебля этого растения покрываются селитрой в виде белого налета.
Многие, вероятно, замечали, что тлеющая сигара дает внезапные вспышки. Причиной этого является селитра, которая ввиду ее богатства кислородом чрезвычайно способствует сгоранию табачного листа.
Насколько появление селитренных растений связано с наличием нитратов и других неорганических соединений азота, можно легко наблюдать в природных условиях. В горах, на большом пространстве можно не встретить ни одного растения жгучей крапивы, но как только приближаешься к человеческому жилью, где благодаря хозяйству, наличию скота попадает в почву много соединений азота, как внезапно появляется двудомная крапива (Urtica dioica) и жгучая крапива (Urtica urens). То же можно сказать и о мари (лебеде) (Chenopodium bonus Henricus).