С вопросом о продолжительности жизни растения связано столько интересных проблем, так глубоко проникающих в общую биологию растения, что и в настоящей небольшой книжке я не хочу обойти молчанием это важное явление. Более подробные сведения по этому вопросу читатель найдет в другой моей книге «Die Lebensdauer der Pflanze» («Продолжительность жизни растения»). Здесь я приведу только то, что может быть легко выяснено путем простого наблюдения или опыта.
а) Как можно определить возраст растения? Сколько лет дереву, кусту, мху или какому-либо другому растению? Этот вопрос на первый взгляд кажется очень простым, однако в каждом отдельном случае ответить на него не всегда возможно. У двудольных цветковых растений мы можем установить возраст по числу годичных колец древесины, но у однодольных годичных колец не имеется, так же, как и у папоротников и у мхов, и поэтому для этих растений мы не располагаем точным критерием для определения их возраста.
б) Лиственные мхи. На стебельке у лиственных мхов не имеется никаких анатомических признаков, которые могли бы служить критерием для определения возраста растения, поэтому таким путем определение возраста растения невозможно. Однако для некоторых видов это возможно сделать путем морфологического исследования.
Там, где у мха оси различного порядка правильно следуют друг за другом, причем каждая из них ограничена в своем росте, определение возраста растения становится возможным. Так, например, дело обстоит у кукушкина льна (Polytrichum). Здесь мужские половые органы (антеридии) образуют маленький диск на верхушке побега. После «отцветания» стебелек растет сквозь этот диск дальше. Через год стебелек на своей верхушке снова образует диск, сквозь который он затем снова прорастает, и этот процесс может повторяться несколько раз.
Таким образом на мужском растении кукушкина льна часто друг над другом находятся несколько антеридиальных дисков и так как каждый год возникает только один такой диск, то по их числу можно определить возраст растения. У одного из видов кукушкина льна я нашел 5 таких этажей, из которых каждый является годовым приростом, но живым оказался только последний или два последних годовых прироста.
Если исследовать стебелек лиственного мха от верха до низу, то оказывается, что с возрастом листья теряют свою свежесть, принимают коричневую окраску, разлагаются и наконец исчезают, так что стебелек оголяется. В конце концов и он загнивает и образует слов превосходного гумуса. У большинства мхов мертвую часть стебелька можно проследить только на небольшом протяжении книзу. Однако у некоторых мхов стебелек сохраняется и на большом протяжении. Это имеет место у торфяных мхов (Sphagneae) и у тех мхов, у которых нижние части стебелька инкрустируются отложениями углекислой извести, так что возникают мощные залежи туфа: такого рода явление наблюдается, например, у мха Gymnostomum curvirostrum вблизи богатых известью источников.
в) Плауны (Lycopodium). Один из видов плаунов (Lycopodium annotinum), подобно кукушкину льну, имеет многоэтажное строение. Листья каждого годичного побега от его основания почти до верхушки расположены или горизонтально или отклоняются вниз от оси побега. Однако на верхушке каждого годичного побега они становятся мельче и склоняются кверху, к почечке. Эти почечки и намечают собой довольно отчетливую границу между отдельными годичными приростами побега, так что возможно определить число ежегодных осей побега, а вместе с тем и продолжительность жизни листочков и относящихся к ним осей. Исследование многочисленных экземпляров указывает, что стебель Lycopodium annotinum при благоприятных условиях живет от 3 до 7 лет.
г) Купена (Polygonatum) и другие корневищные растения. Купена (Polygonatum officinale) — лекарственное растение, широко распространенное в лиственных лесах и на покрытых кустарниками холмах, имеет подземное корневище, на котором вследствие отмирания надземных стеблей остаются большие ясные рубцы. Благодаря им растение получило название «соломоновой печати». Здесь мы имеем дело с мясистым, горизонтально ползущим корневищем, которое рубцами отчетливо разделяется на отдельные участки или междоузлия. Так как каждое такое междоузлие соответствует ежегодному приросту корневища, то по числу междоузлий или рубцов можно определить возраст всего живого корневища и каждой его части.
Корневище растет дальше на своей верхушке, а у основания отмирает. Продолжительность его жизни может равняться 15 годам, такого же возраста достигает и наиболее старое междоузлие.
Как это легко установить и для других растений, самое старое междоузлие корневища может достигать следующего возраста:
- Анемона лютиковая (Anemone ranunculoides) — 7 лет
- Купена широколистная (Polygonatum latifolium) — 8 лет
- Копытень европейский (Asarum europaeum) — 14 лет
- Купена многоцветная (Polygonatum multiflorum) — 17 лет
- Купена мутовчатая (Polygonatum verticillatum) — 17 лет
- Венечник ветвистый (Anthericum ramosum) — 17 лет
- Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) — 17 лет
д) Возраст деревьев. У древесных двудольных растений годичное кольцо древесного ствола дает нам в руки прекрасное средство для определения возраста дерева. Годичное кольцо соответствует ежегодному приросту древесины. Оно отграничено от соседних колец благодаря тому, что плотная осенняя древесина и рыхлая весенняя примыкают одна к другой без всякого перехода. Если граница годичного кольца выявлена отчетливо, как это легко можно наблюдать в лесу на поперечном срезе срубленных стволов пихты, ели, сосны, лиственницы, дуба, ильма, белой акации и др., то весьма просто удается сосчитать годичные кольца и таким образом определить возраст дерева. Если годичное кольцо очень узко и его ширина составляет только доли миллиметра, как это имеет место у деревьев на крайнем севере, то тогда подсчет годичных колец наталкивается на затруднения и уже не может быть сделан невооруженным глазом. Еще в большей степени это относится к тропическим деревьям, которые в течение всего года находятся почти в одинаковых метеорологических условиях и не подчинены влиянию резко различных времен года. Поэтому на тропических деревьях нельзя или почти нельзя различать годичных колец, и в этих случаях подсчет их, да к тому же еще простым глазом, становится невозможным. Вот почему мы точно не осведомлены о возрасте многих растений и должны поэтому часто удовлетворяться приблизительной его оценкой. Однако последняя в большинстве случаев обманчива, а так как многие люди имеют слабость к преувеличениям, то она обычно преувеличена. Когда говорят о тысячелетних липах, дубах, тиссах, то в случаях, когда не имеется исторических указаний и когда невозможно произвести подсчета годичных колец, мы часто имеем дело с преувеличенными оценками возраста. Однако мы достоверно знаем, что максимальная продолжительность жизни различных цветковых растений может колебаться между годом или частью года и 5000 лет (Adansonia digitata — хлебное дерево).
е) Неодинаковая продолжительность жизни обоих полов. Уже заранее можно было бы сделать вывод, что мужское однолетнее растение отмирает раньше женского, так как после того, как оно развило пыльцу и способствовало оплодотворению женских цветов, его задача выполнена и дальнейшее произрастание этой особи становится ненужным. Женскому растению приходится еще заботиться о развитии плодов, оно нуждается в своих органах ассимиляции, в листьях, и поэтому должно продолжить свою жизнь до полного созревания плода.
Исследование конопли привело меня к следующим выводам. 2 июня 1918 г. в одном саду было высеяно около 100 семян конопли, которые подверглись дальнейшей культуре. Сеянцы развивались хорошо, цвели в июле и в августе, но уже в середине августа мужские растения начали желтеть, между тем как женские оставались яркозелеными. Между, 1 и 15 сентября мужские растения высохли сверху донизу, приняли вид сена и отмерли, между тем как женские растения почти целиком оставались зелеными и только в начале октября при созревании семян начали отмирать. Согласно этому наблюдению женские растения конопли живут 2—4 неделями дольше, чем мужские.
Точно так же и при полевой культуре конопли можно легко убедиться в том, что мужские растения отмирают раньше, чем женские. После того как мужские растения рассеяли свою пыльцу, у них тотчас начинается пожелтение листьев и стебля, последний становится похожим на сено, между тем как женское растение долгое время остается яркозеленым и продолжает развиваться. Около Виллаха в Каринтии мне пришлось 20 августа наблюдать, что мужские экземпляры конопли уже отмерли, а женские еще находились в полном расцвете.
На двуполых цветах многих растений можно также наблюдать, что мужские органы, т. е. андроцей, скорее отмирают, чем столбик и рыльце, входящие в состав гинецея. Это очень отчетливо видно на цветах колокольчика и герани.
ж) Цветы. На прогулках по лесам и лугам можно без труда наблюдать, что растения цветут очень различное время. Так имеется ряд цветов, жизнь которых очень коротка и продолжается лишь один день. Такие цветы называются однодневными, или эфемерами. Сюда относятся аистник цикутный (Erodium cicutarium), кислица прямостоящая (Oxalis stricta), росянка английская (Drosera longifolia), портулак огородный (Portulaca oleracea), нежник обыкновенный (Helianthemum chamaecistus), торица полевая (Spergula arvensis) и др.
Так, например, цветок раскрывается у
- Oxalis stricta в 8—9 час. и закрывается в 3—4 часа пополудни
- Erodium cicutarium в 8—9 и закрывается в 4—5 часа пополудни
- Drosera longitolia в 9—10 и закрывается в 2—3 часа пополудни
- Helianthemum chamaecistus в 7—8 и закрывается в 1—3 часа пополудни
- Portulaca oleracca в 10—11 и закрывается в 3—4 часа пополудни
Если исследовать продолжительность цветения цветов-однодневок, то окажется, что она колеблется между 3 и 14 часами.
В зависимости от погоды и климата сроки распускания и отцветания могут колебаться в известных границах, поэтому приведенные данные носят только приближенный характер.
Однодневные цветы открываются или в промежутке между ранним утром и полднем или с наступающими сумерками или ночью. К ним примыкают те цветы, которые раскрываются в 5—7 час. вечера, остаются открытыми в течение ночи и первой половины следующего дня и закрываются лишь к полудню или к вечеру, в большинстве случаев через 24 часа после распускания. К ним относится дурман вонючий (Datura stramonium), ослинник двулетний (Oenothera biennis), ночная красавица (Mirabilis jalapa). Цветы их раскрываются только один раз, но имеются и такие, которые несколько раз раскрываются и закрываются и продолжительность цветения которых следовательно больше. Так ведут себя мачок желтый и мачок рогатый (Glaucium luteum и G. corniculatum), мак альпийский, лен тонколистный (Linum tenuijolium), малина (Rubus idaeus) и лапчатка прямая (Potentilla rectа). По наблюдениям Кернера и моим, продолжительность цветения растений, кроме цветов-однодневок, составляет от 2 до 90 дней. По отношению к продолжительности жизни других органов растения цветы оказываются недолговечными.
з) Продолжительность жизни листьев. И по этому вопросу легко сделать наблюдения непосредственно в природе. При этом наблюдатель скоро приходит к выводу, что жизнь листьев гораздо продолжительнее, чем жизнь цветов.
Листья однолетних растений в лучшем случае достигают того же возраста, что и само растение.
Листочки мхов живут обычно в течение одного вегетационного периода, затем они отмирают, принимая коричневую окраску.
Среди папоротников имеются многочисленные виды, листья которых живут в течение одного года; точно так же только один год или один вегетационный период продолжается жизнь листьев у марсилии четырехлистной (Marsilia quadrifolia), у различных видов Selaginella, у ужовника (Ophioglossum), у видов гроздовника (Botrychium). Однодольные растения развивают листья, живущие очень различное время. У многочисленных луковичных растений, у гиацинта, нарцисса, тюльпана, рябчика, подснежника, лука, пролески, птицемлечника, гусиного лука листья появляются ранней весной, цветы и плоды скоро следуют за ними, и, прежде чем созреют семена, пожелтелые и сухие листья обычно уже лежат на земле. Максимальная продолжительность жизни у этого рода листьев составляет только 2—3 месяца.
Другую крайность мы встречаем у многочисленных пальм, листья которых часто живут по нескольку лет.
У голосеменных и двудольных древесных растений не всегда возможно определить возраст листьев, однако для некоторых мы располагаем надежным косвенным методом. У многих хвойных, а также и у лиственных деревьев уже по внешнему виду возможно судить о возрасте веток, так как приросты, отвечающие одному вегетационному периоду, расположены этажами один над другим и могут быть легко определены по различной толщине веток у их основания, по различной окраске отдельных годичных побегов, а также по кольцам, оставшимся на ветках от рубчиков листовых чешуек и по более тесному расположению листьев на молодых побегах. Если таких признаков не имеется, то возраст листьев у двудольных растений может быть определен также и подсчетом годичных колец у той ветки, на которой расположен лист.
По этому поводу заметим, что различные виды лиственных деревьев различаются между собой и по тому времени, когда они начинают одеваться листвой. Это ясно бросается в глаза, если весной наблюдать развертывание листьев в смешанном лесу или в аллее различных деревьев. Более того, даже отдельные деревья одного и того же вида, например буки или конские каштаны или липы, находящиеся в одних и тех же условиях местоположения, начинают распускаться не в одно и то же время, некоторые раньше, некоторые позже и всегда сохраняют один и тот же ритм. Так как и потомки этих деревьев ведут себя так же, как их родители, и снова по времени распускания разделяются на ранние и поздние, то здесь, по-видимому, дело идет о наследственных свойствах.
и) Пожелтение листьев. Весной и летом в наших климатических условиях лес сохраняет зеленую окраску, но уже с приближением осени листва начинает расцвечиваться в разные цвета и тогда в лесу появляются различные тона окраски: то желтый, то коричневый, то коричнево-красный или красный. Эта пестрая игра красок исполнена такой красоты и такого настроения, что осенний ландшафт вовсе нельзя представить себе без этого многообразия красочных тонов. В Японии и Северной Америке эти красочные симфонии еще во много раз усиливаются, так как часто встречающиеся в лесах различные виды сумаха (Rhus) и клена отличаются особой способностью вырабатывать осенью красное красящее вещество и благодаря этому придают палитре японского и североамериканского леса такие оттенки, которые особенно ласкают глаз. Существенным моментом для осеннего окрашивания леса является исчезновение хлорофилла и появление желтых пигментов, что особенно характеризуется выражением «пожелтение леса».
При помощи простых опытов мы попытаемся показать, что на пожелтение оказывают влияние внешние факторы, например свет, температура, кислород и др.
a) Устранение света. При внимательном наблюдении над осенней окраской листьев часто можно заметить, что листья, расположенные внутри кроны, желтеют значительно раньше, чем листья на внешней стороне деревьев, куда полностью доходит свет.
Листья, которые взаимно друг друга затеняют, часто желтеют раньше, чем незатененные.
Для опытов над пожелтением листа весьма пригоден лист настурции (Tropaeolum majus). На этом листе при помощи простого опыта можно показать, что устранение света способствует пожелтению. Опыт всего лучше удается в сентябре или октябре, когда листья уже склонны к пожелтению.
Я срываю со стебля лист настурции и половину его пластинки покрываю черной бумагой, не пропускающей свет. Затемненная половина уже через 4 дня становится желтой, а освещенная все еще остается зеленой.
Однако не все листья так чувствительны к устранению света, как лист настурции. Так, например, путем длительного затемнения легко показать, что ветви пихты (Abies), ели (Picea), аспидистры (Aspidistra), золотого дерева (Aucuba), тисса (Taxus), барвинка (Vinca) не приобретают желтой окраски, оставаясь в темноте в течение даже 120 дней.
b) Температура. Так как пожелтение обычно наступает поздней осенью при падении температуры, то можно было бы предположить, что понижение температуры благоприятствует осеннему пожелтению листьев. Этот вывод, по-видимому, противоречит тому факту, что и в тропических странах пожелтение листьев представляет собою частое явление, хотя там обычно не наблюдается никакого понижения температуры.
Следующий опыт дает ответ на наш вопрос. С растений настурций, растущих на открытом воздухе, срезаются листья, которые своими черешками опускаются в стаканы, наполненные водой, затем эти стаканы ставятся в темное помещение, имеющее различную температуру, например в теплую комнату или в погреб. Чем больше различия в температуре тех помещений, в которых проводится опыт, тем яснее полученный результат, который неизменно показывает, что более высокая температура сильно благоприятствует пожелтению.
c) Кислород. Возьмите стакан воды и опустите в него лист, уже готовый пожелтеть, и притом таким образом, чтобы одна половина его находилась под водой, а другая — в воздухе. Приблизительно через 4 дня часть, находящаяся в воздухе, пожелтеет, между тем как часть, находящаяся в воде, не изменит своей окраски. Опыт проводится в темноте.
Остановимся более подробно на другом опыте. Пять листьев липы были сорваны в середине октября и на одну треть опущены в воду; остальные две трети находились в воздухе. Для того чтобы уберечь листья от загнивания, вода в сосудах сменялась через каждые два дня. Опыт проводился в темноте при температуре в 15—20° С. Через 4 дня оказалось, что части листьев, оставшиеся на воздухе, пожелтели, а находившиеся в воде остались зелеными. Граница между зеленой и желтой окраской намечалась обычно очень резко. Хотя вода несомненно и содержит некоторое количество кислорода, его все-таки было недостаточно для пожелтения, а это доказывает, что для пожелтения требуется довольно много кислорода.
d) Пожелтение — явление старости. Природа часто идет навстречу биологу и открывает ему тайны, не требуя от него опытов. Биолог должен только правильно наблюдать и правильно истолковывать свои наблюдения. Что пожелтение листвы представляет собой явление старости, этому учит внимательное рассмотрение пожелтевших листьев в лесу или в саду. В другом месте я высказался по этому поводу таким образом: «При нормальных условиях пожелтение листьев имеет место только при известном возрасте листвы. При наступлении пожелтения различие в возрасте листьев даже в несколько дней может получить значение». На ветке пожелтение листьев обычно происходит в акропетальной последовательности: сначала желтеют нижние листья ветки, затем следуют средние и наконец самые молодые, расположенные на верхушке. Хотя весною листья на ветке развиваются один за другим в течение каких-нибудь 2—3 недель и, следовательно, разница в продолжительности их жизни очень невелика, пожелтение во многих случаях происходит строго в порядке возраста.
Деревья, которые весной по какой-либо причине распустились на несколько дней раньше других деревьев того же вида, и желтеют на несколько дней раньше. Деревья, у которых перед распусканием листьев ветви были коротко подрезаны и которые поэтому позднее оделись листвой, осенью более продолжительное время сохраняют листья зелеными, так как эти листья моложе. Деревья, которые вследствие летней засухи сбросили свою листву, а поздним летом оделись вновь, остаются зелеными вплоть до глубокой осени. Хотя эти молодые листья и находятся в условиях, благоприятных для пожелтения, они не желтеют и нередко еще в зеленом состоянии уничтожаются сильными осенними морозами. Все это ясно показывает, что по крайней мере при нормальных условиях наступление пожелтения, как общее правило, связано с определенным возрастом листа. Следовательно, пожелтение есть явление старости. Этим я не хочу сказать, что при искусственных условиях пожелтение не может быть вызвано и у молодых листьев: подобно тому как вследствие затруднения транспирации, недостатка света или при помощи табачного дыма можно вызвать листопад уже весною, т. е. в такое время, когда деревья не испытывают никакой склонности к сбрасыванию листвы, точно так же, создавая определенные внешние условия, можно вызвать пожелтение еще молодых, не сформировавшихся листьев. Это превосходно удается, если поместить в темноте при высокой температуре (27—30°) еще молодые неразвившиеся листья настурции, а также если настурции, посаженные в горшке, так мало поливать, что они в течение длительного времени сохраняются в несколько вялом состоянии, или если эти растения поместить в крайне неплодородную землю и держать на границе голода. При таких условиях даже совсем молодые листья могут быть доведены до пожелтения. Но и здесь пожелтение наступает тем труднее, чем моложе листья.
е) Задержка пожелтения. Пожелтение может быть отсрочено при помощи определенных приемов и раздражений, которые обусловливают собой лучшее питание растения. В дальнейшем это будет показано на определенных примерах.
На пожелтевших листьях явора (Acer pseudoplatanus) часто можно заметить зеленые островки, которые окаймлены рядом дырочек и резко выделяются на уже пожелтевшей части листовой пластинки. На каждом из этих зеленых островков находится маленькая гусеница и ее экскременты. Эпидермис нижней части листа в этом месте оказывается приподнятым, и над входом в отверстие кожица натягивается. По мнению Освальда Рихтера на пятне, окружающем отверстие, не происходит пожелтения потому, что продукты разложения зеленого пигмента вследствие разрушения проводящих путей не могут быть отведены. Там, где они сохранились в целости, дело, по мнению указанного исследователя, сводится к тому, что на листе животным, а иногда грибом выделены определенные вещества.
Зеленые островки на пожелтевшем листе клена (Acer platanoides) создаются грибком (Phyllactinia guttata). Только там, где грибок пронизывает лист, ткань остается зеленой, между тем как окружающее пространство листовой пластинки, свободное от гриба, желтеет. Во время осеннего листопада это явление можно часто наблюдать в окрестностях Вены. На лежащих на земле листьях зеленые пятна видны уже за несколько шагов.
Что застой ассимилятов обусловливает собой более длительное сохранение хлорофилла, показывают следующие опыты Шталя.
Если листья, которым предстоит скоро пожелтеть, надломить посредине пластинки или частично надрезать, то части листа, лежащие выше надлома или надреза, в противоположность частям листа, лежащим ниже их, дольше остаются зелеными. Они, следовательно, ведут себя так же, как в соответственных опытах, относящихся к антоциану.
Если из листьев крупноцветного жасмина (Philadelphus grandiftorus), уже готовых пожелтеть, при помощи пробкового сверла выбить небольшие кружки, то при сохранении их в сыром помещении эти кружки долгое время остаются зелеными, в противоположность остальной, скоро желтеющей поверхности листа.
Все эти опыты лучше всего объясняются предположением, что благодаря затрудненному оттоку продуктов разложения и ассимилятов последние накопляются и обеспечивают лучшее питание клеток, а вследствие этого и более длительное сохранение зеленого пигмента листа.
На желтой кожуре плодов лимона, поступающих на венский рынок, можно наблюдать более или менее многочисленные круглые яркозеленые пятна с белой точкой посредине. Белая точка — след укола червеца. Этот укол оказывает такое влияние на соседние клетки, что ткань, окружающая пораженное место, остается долгое время зеленой. Вызывается ли в этом случае более продолжительное сохранение хлорофилловых зерен выделениями раненых клеток или выделениями самого животного, или более обильным притоком питательных веществ к месту поранения, этот вопрос остается пока без ответа.
к) Листопад. Когда осенью листья наших деревьев и куста; начинают желтеть, то листопад не заставляет себя долго ждать, и уже в начале ноября большинство деревьев, одетых летом в зеленую листву, стоят совершенно голыми. Не под влиянием осенних бурь или механических сил отрываются листья от веток, — листопад это жизненный акт, физиологический процесс, который протекает только в определенных внешних условиях.
Незадолго до отделения листа у его основания, там, где он прикрепляется к ветке, образуется особая ткань, клетки которой энергично делятся, —это так называемая отделяющая ткань; клетки ее одна за другой отслаиваются друг от друга и определяют таким образом отделение листа от материнского растения.
То, что в природе происходит само по себе, может быть вызвано искусственным путем, путем опытов, так как экспериментатор имеет во многих случаях возможность вызвать отделение листа не только осенью, но и в такое время, когда дерево еще не склонно к листопаду.
a) Листопад и транспирация. Если растения,-живущие в относительно сухой среде, внезапно перенести в воздух, насыщенный водяными парами, где они не в состоянии транспирировать, они преждевременно сбрасывают свои листья.
Если осенью в такое, время, когда листья еще прочно сидят на ветках, поставить побеги сирени (Syringa) или белой акации (Robinia) в стакан с водой, покрыть его стеклянным колпаком, изолировав содержащийся в нем воздух от внешнего воздуха водой, то по истечении приблизительно 8 дней листья опадают, между тем как контрольные ветви, не покрытые стеклянным колпаком, еще долгое время не сбрасывают листьев. Причина заключается в том, что прикрытая ветка внезапно перестает транспирировать. Как только лист теряет возможность транспирировать, т. е. отдавать воду в форме пара, он начинает образовывать отделяющую ткань, и при помощи ее лист опадает.
Обращает на себя внимание, что то же самое наступает и в случае, если растение, находившееся в очень сыром воздухе и здесь развивавшее свои листья, внезапно перенести в сухой воздух. Фикус (Ficus elastica), различные виды кротона, бальзамин (Impatiens Sultani), гольдфуссия (Goldfussia isophylla), пуансетия (Poincettia), азалия индийская (Azalea indica) и цуга (Tsuga) при таких условиях, т. е. при внезапном увеличении транспирации, быстро теряют свои листья.
Садоводы культивируют свои растения во влажном воздухе. Если эти растения, неприученные перед тем к сухому воздуху, попадают в руки любителей и помещаются в сухой теплой комнате, они скоро реагируют на это опадением листьев. Причина этого заключается в повышении транспирации в сухом комнатном воздухе.
b) Листопад и свет. Если в сентябре поставить ветки неклена (Acer campestre), обыкновенного жасмина (Philadelphus coronarius) или сирени (Syringa vulgaris) в помещение, насыщенное парами, и держать их там: одни — в темноте, а другие — на свету, в остальном предоставляя им одинаковые условия, то листья затемненных веток опадут значительно раньше, чем листья освещенных.
Чувствительность листьев к лишению света чрезвычайно различна. Как общее правило, очень чувствительны к такому лишению сильно транспирирующие растения, снабженные мягкими листьями, как колеус, фуксия. Гораздо меньше реагируют на него слабее транспирирующие растения с кожистой сильно кутинизованной листвой (рододендрон, азалия, бересклет, самшит) и почти совсем не чувствительны к нему вечнозеленые хвойные деревья, еще меньше испаряющие воду, как сосна или тисс.
c) Листопад и кислород. Следующий простой опыт может разъяснить значение кислорода для листопада.
Если укрепить имеющие форму развилка побеги сирени (Syringa) или клена (Acer) над сосудом, наполненным водой, притом таким образом, чтобы одна ветка была погружена в воду, а другая находилась в воздухе, насыщенном парами, то листья ветки, находящейся в воздухе, опадают гораздо раньше, чем листья ветки, находящейся в воде. В чем причина этого явления? Оно не может быть вызвано соприкосновением с водой, так как в большинстве случаев листья опадают и под водой, только значительно позднее, чем в воздухе. Точно гак же это явление не может быть обусловлено прекращением транспирации, вызванным погружением в воду, так как обычно это последнее содействует листопаду. Как показали различные опыты, причина сводится скорее к затрудненному под водой доступу воздуха или точнее кислорода. Поэтому в воде, богатой кислородом, листья опадают гораздо скорее, чем в воде, бедной кислородом, а в среде, лишенной кислорода, совершенно не опадают.
d) Листопад и табачный дым. Приведенные опыты показывают, что самое основание листа, т. е. то место, где он прикрепляется к ветке, представляет собой весьма чувствительный орган, так как на внезапное изменение транспирации, внезапное воздействие сырого или сухого воздуха или на лишение света лист реагирует тем, что образует отделяющий слой.
Это проявляется также в отношении листьев к табачному дыму.
Если в мае или июне, т. е. в такое время, когда деревья еще совершенно не подготовлены к листопаду, поместить по ветке желтой акации (Caragana arborescens) в стаканы с водой, и прикрыть стеклянными колпаками, один из которых наполнен чистым воздухом, а другой воздухом с тремя затяжками табачного дыма, пропущенными в него через изогнутую коленчатую трубку, то в воздухе, загрязненном табачным дымом, часто уже в течение 48 часов листочки в большинстве случаев опадают, между тем как ветви, находящиеся в чистом воздухе, сбрасывают свои листья значительно позднее.
Дым от бумаги, дерева или соломы, светильный газ и ацетилен действуют таким же образом.
л) О способах удлинения жизни цветов-однодневок. Многие цветы существуют очень короткое время. Они раскрываются утром при хорошей солнечной погоде, но уже в течение послеобеденного времени они закрываются или опадают, вянут или сморщиваются. К таким, как мне хотелось бы их назвать, цветам-однодневкам относятся — портулак (Portulaca sp.), ослинник двулетний (Oenothera biennis) и нежник обыкновенный (Helianthemum chamaecistus).
Мне удалось установить, что при помощи следующего весьма простого средства можно удлинить жизнь этих цветов.
a) Портулак (Portulaca). В одном саду в мое распоряжение были предоставлены сотни цветов самых различных окрасок. Когда утром, при солнечном свете, цветы раскрывались, я срезал их непосредственно под чашечкой и в раскрытом виде клал в тарелку, наполненную водой так, чтобы вся нижняя часть каждого из лепестков венчика лежала на поверхности воды и прикасалась к ней. В качестве контрольных цветов мне служили цветы на срезанных ветках, поставленных в стакан. Все эти объекты опыта стояли на освещенном солнцем окне в чистом воздухе.
После полудня около 4 час. контрольные цветы уже закрывались и сморщивались. По прошествии 24 час. после распускания покровы цветов отмерли. Совершенно иначе обстояло дело с венчиками, лежавшими на воде: еще по прошествии 2—3 дней они оставались раскрытыми и были живы. В конце концов и они начали отмирать, что становилось заметным по появлению в воде красного красящего вещества и по обесцвечиванию соответствующих мест лепестков.
Если мы допустим, что средняя продолжительность жизни цветка портулака составляет 12 час., то у цветов, плавающих на воде, она удлиняется с 12 до 60, т. е. в 5 раз.
b) Ослинник (Oenothera). Если произвести тот же опыт с только что раскрывающимися цветами ослинника, то можно наблюдать аналогичное явление. Цветы садовой формы, над которыми я производил опыты, открывались около половины седьмого вечера, оставались свежими в течение ночи и уже через 24 часа после распускания несколько выцветали, становились вялыми и сморщенными. Цветы, лепестки которых всей своей нижней стороной касались поверхности воды, в течение всего этого времени еще не закрывались, не завядали и не сморщивались. Только позднее, вследствие проникновения воды в межклетные пространства, ранее наполненные воздухом, лепестки венчика становились стекловидными, прозрачными и отмирали.
c) Нежник (Helianthemum). Цветы Н. chamaecistus имеют поразительно короткое существование. Они открываются утром, но уже в час после полудня лепестки венчика вянут, опадают и сморщиваются.
Но если срезанные цветы положить нижней стороной лепестков в воду, то они отделяются от цветка значительно позднее и значительно дольше остаются живыми и сохраняют свежесть. Время цветения длится от половины до полутора дней.
Короткая продолжительность жизни цветов-однодневок сопровождается, между прочим, быстрым завяданием лепестков венчика, так как цветок теряет слишком много воды, вянет и сморщивается. Но вследствие того что быстрое отмирание лепестков венчика наступает и в воде и в среде, насыщенной водяными парами, малая продолжительность жизни этих цветов, по-видимому, обусловливается причинами, лежащими в самих живых органах.