Со времен Жюссье «низшие растения» называют таллофитами, а «высшие» — бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническому мифу, общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей (цианобактерий) путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям, в том числе морским.
Каковы бы ни были детали той или иной идеи, основанной на прямой филиации, прямая эволюционная связь между фотосинтезирующими прокариотами и фотосинтезирующими эукариотами концептуально необходима. Группы организмов, филогению которых в наибольшей мере затрагивает концепция прямой филиации, оказались в области ботаники — это бактерии, водоросли, грибы, растения. Те немногие, что относятся к сфере зоологии, фотосинтезирующие жгутиковые и родственные им нефотосинтезирующие простейшие составляют лишь ничтожную долю объектов, исследуемых зоологами, которые поэтому и не особенно вникали в проблему ранних стадий эволюции. С другой стороны, на роль предков водорослей выдающимися ботаниками были предложены разные организмы. Было построено много различных частных филогений, особенно Р. Клейном и А. Кронквистом, хотя в этих построениях редко учитывался фактор времени. Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фитомонадами (ancestral phytomonads) или праводорослями (Uralgae). Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандидатами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. Но по крайней мере Cyanophora, вероятно, представляет собой аномальный симбиотический комплекс криптомонады с цианобактериями, a Cyanidium — это, возможно, весьма специализированная красная водоросль, приспособившаяся к жизни в горячих кислых водах. По существу, поиски праводоросли привели к тому, что признание фундаментального разрыва между цианобактериями и всеми эукариотическими водорослями лишь укрепилось.
Поскольку идея праводоросли была выдвинута для того, чтобы найти связь между цианобактериями и водорослями, способными к митозу, то предполагалось, что данные о происхождении большинства специфических органелл эукариот (например, пластид, митохондрий и митотического веретена) могут быть найдены при изучении таллофитов. Ранние цитологи вскоре обнаружили, что клетки многих водорослей делятся типичным митозом, но продолжали искать более примитивные системы клеточного деления у микроскопических форм жизни. Поскольку они полагали, что одноклеточные водоросли дали начало растениям, а также, путем утраты фотосинтеза, грибам и животным, то они ожидали найти у водорослей свидетельства переходов от примитивной формы деления к сложным формам митоза и мейоза, типичным для растений. Микроскописты начала 20-го века изучили ядерные «фигуры деления» у множества самых различных водорослей, простейших и грибов; однако их наблюдения так и не сложились в какую-либо легко интерпретируемую схему.
У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Исследования привели скорее к внутренне согласованным, но обескураживающим результатам. Оказалось, что митоз глубоко дуалистичен; митотический аппарат (т. е. не окрашивающийся по Фёльгену «ахроматиновый аппарат» — вероятно, центриоли и т. д.) способен двигаться независимо от собственно хромосом. Кроме того, многие водоросли и простейшие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Например, было найдено, что инфузории (к которым относятся Paramecium, Stentor, Euplotes и Tetrahymena) имеют особую генетическую систему с ядрами двух типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип ядер — макронуклеусы, а другой — намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологически несущественны; однако они хранят копии генов, а при половом процессе претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК и таким образом управляют физиологией клетки. Еще более неожиданное поведение ядер было обнаружено в других группах, например у динофлагеллят — эукариотических планктонных морских организмов, к которым относятся как фотосинтезирующие, содержащие пластиды водорослеподобные формы, так и формы, лишенные пластид и напоминающие простейших. Хромосомы динофлагеллят не спирализуются, но остаются темноокрашивающимися (конденсированными) на протяжении всего клеточного цикла. В целом электронно-микроскопические, генетические и молекулярнобиологические исследования за период с начала 60-х годов до настоящего времени подтвердили, что у протоктистов встречаются необычные митотические и половые процессы, но что с наличием или цветом пластид не удается связать никакую примитивность или направленность к типичному митозу, свойственному животным и растениям.
Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундулиподий: не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых никогда не бывает ундулиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема-полное отсутствие полового процесса у цианобактерий: между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойствен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. После того как в 1963 г. вошла в обиход фиксация глутаральдегидом для электронно-микроскопических исследований, выявилась неожиданная взаимосвязь между ундулиподиями и митозом. Обнаружилось, что большинство водорослей имеют ундулиподии на какой-либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, животных и растений оказались одинаковыми: все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм, расположенных на поперечном разрезе по типу 9 + 2 или же по несколько иному, но явно родственному типу. Кроме того, выяснилось, что митотическое веретено даже у грибов, у которых нет ундулиподий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундулиподиях. Данные электронной микроскопии и биохимии белков указывали на теснейшую гомологию между ундулиподиями и микротрубочками всех эукариот.
Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Ботаники обычно полагали, что ундулиподии были утрачены грибами и растениями в ходе эволюции, предположительно в связи с переходом от водного образа жизни к наземному. Часто обсуждался вопрос о том, первично или вторично отсутствие ундулиподий у красных водорослей, которые почти все — морские организмы, но убедительных данных в пользу того или другого взгляда представлено не было. Итак, имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундулиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Однако никакие водоросли (да и никакие другие организмы) не содержат структур, которые можно было бы истолковать как этапы эволюционного развития ундулиподий. Какое селективное давление вело к выработке этих образований, построенных на основе микротрубочек? Всегда предполагалось, что происхождение ресничек и других ундулиподиальных структур связано с преимуществом подвижности. Подвижность, когда бы она ни появлялась в эволюции, была ассоциирована с поиском или преследованием добычи, т. е. с гетеротрофным питанием. Гепарды, парамеции и жгутиконосные бактерии подвижны благодаря аналогичным органам-ногам, ундулиподиям, жгутикам, поскольку им необходимо разыскивать пищу. С другой стороны, деревья, мхи и водоросли-это автотрофы, зависящие от воды, минеральных веществ, солнечного света и атмосферной двуокиси углерода. Фотоавтотрофы чаще всего постоянно живут на одном месте; если не считать скользящих цианобактерий, разве только очень немногие подвижные организмы являются облигатными фотоавтотрофами. Как же в таком случае можно строить гипотезы о появлении ундулиподий у автотрофных цианобактерий? Если они дали начало праводорослям, предкам жгутиконосных водорослей, то почему у них всех отсутствуют митоз, ундулиподии и остальные признаки эукариот?
Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а также тот факт, что у многих организмов (например, у бактерий, эвгленовых, паразитических растений) как в природе, так и в лаборатории наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном счете существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого необходим кислород. В фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой — поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления CO2 до органических веществ клетки. Всем им свойственны в точности одинаковые этапы этого восстановления с использованием рибулозобисфосфат-карбоксилазы. Этот тонкий механизм фотосинтеза во всей своей сложности не мог выработаться независимо в обособленных эволюционных линиях. Поэтому фотосинтетические аппараты цианобактерий, водорослей и растений должны быть гомологичны. Однако клеточное деление у цианобактерий всегда происходит по бактериальному типу. В 50-х годах появились сообщения о том, будто некоторые цианобактерии делятся путем митоза, но они оказались ошибочными. Ни у одного из тысяч широко распространенных, крайне разнообразных видов цианобактерий еще не было найдено ядерных мембран, хромосом, митохондрий, ундулиподий или микротрубочек веретена. По своей структуре, химическому составу, генетической организации и отсутствию митоза сине-зеленые водоросли, несомненно, относятся к бактериям.
Исследования зашли в тупик. Чем больше искали морфологических и физиологических переходов от бесполых цианобактерий к фотосинтезирующим эукариотам, особенно к красным и зеленым водорослям, способным к половому размножению, тем надежнее устанавливалось наличие разрыва между этими двумя группами. Особенно разительными оказались различия в клеточном делении между цианобактериями и всеми растениями, включая водоросли. В то же время гипотеза праводоросли породила литературу по классификации и возможным эволюционным отношениям между таллофитами, настолько обремененную противоречиями и путаницей, что большинство биологов ее игнорировало. Классификация водорослей на уровне высших таксонов (классов или порядков) традиционно основывалась на различном цвете пигментов в их фотосинтезирующих пластидах. Разные специалисты надеялись найти предков растений среди зеленых водорослей, красных водорослей, золотистожелтых водорослей или же среди еще не открытых, гипотетических праводорослевых организмов. Между тем некоторые натуралисты обратили внимание на то, что надежным таксономическим критерием, хорошо коррелирующим с другими биологическими аспектами, нередко служит положение жгутика (ундулиподии) у водоросли или ее гамет. Почему? Строение нефотосинтезирующей части клетки, и особенно расположение ундулиподий (поскольку оно связано с картиной митоза и половым процессом), позволяет гораздо лучше судить о связях водорослей с другими протестами, нежели цвет пластид.
На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотические водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к имплицитным предположениям, которые многие годы служили как стимулом для исследований, так и системой координат, в которой производилась (а в некоторых кругах и до сих пор производится) оценка получаемых результатов. Например, согласно этому мифу, как ундулиподии, так и митоз должны были развиться у водорослей — где-то между цианобактериями и зелеными водорослями. Поэтому вариации митоза у гетеротрофов, например у паразитических простейших, следовало бы рассматривать как не относящиеся к делу, поскольку эти организмы находятся «в стороне от главного пути» эволюции цианобактерий, приведшей к растениям. Но если цианобактерии были предками водорослей, то в какой популяции организмов появились ундулиподии и близкая к ним структура митотического веретена? Едва ли можно ожидать, что этот великолепный механизм для распределения хромосом был утрачен после того, как возник. Если же цианобактерии не были предками водорослей-эукариот, то почему так сходен их фотосинтез? На какие организмы и в каких условиях действовало давление отбора, которое привело к зарождению как фотоавтотрофного питания, так и ундулиподиальной подвижности? Когда?
Утверждение, что все связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ни ископаемых следов, ни живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Эти новые данные привели к пересмотру идеи о возникновении эукариот путем прямой филиации. Главные промежуточные формы между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф; тезис этой книги заключается в том, что они никогда не существовали.
Биологические системы удивительно консервативны, и данные о промежуточных формах между двумя фундаментальными типами клетки имеются в изобилии; их нужно только привести в соответствие с новыми парадигмами, например с теорией последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории, цианобактерии — действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки и уж во всяком случае не ее ядра.
И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Как указал Тэйлор, представления о прямой филиации и о роли симбиоза не исключают друг друга. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом происхождении пластид и митохондрий, но не ундулиподий. Сторонники прямой филиации Хартман и Пиккет-Хипс выдвинули даже предположение о происхождении ядра путем симбиоза. Тэйлор рассмотрел еще и иные варианты этой концепции. В любом случае эти альтернативные теории происхождения эукариот приводят ко многим выводам, которые доступны для экспериментального анализа. Взаимоисключающие парадигмы допускают проверку, и в некоторой мере они уже были проверены. Здесь достаточно привести один пример. Если фотосинтезирующие прокариоты — это предки пластид, но не нуклеоцитоплазмы фотосинтезирующих эукариот, то между специфическими белками современных прокариот и белками эукариотических пластид должна обнаружиться большая гомология (по аминокислотным последовательностям), чем между белками пластид и другими белками той же эукариотической клетки. Из идеи прямой филиации выводится противоположное предсказание о большей близости пластид к собственным клеткам, чем к свободноживущим прокариотам. По этому пункту имеется много данных, и они говорят в пользу отказа от ботанического мифа. Точно так же, судя по гомологии нуклеотидных последовательностей в рибосомных РНК, пластиды различных типов водорослей и растений более родственны друг другу и свободноживущим коккоидным цианобактериям, чем цитоплазме, в которой эти пластиды находятся. Пришло время пересмотреть наше концептуальное снаряжение.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963