При взаимодействии возбудителя и растения-хозяина на листьях и листовых влагалищах появляются ржаво-бурые округлые или овальные, пылящие, беспорядочно расположенные урединии длиною 1,0—1,5 мм, со слабо выраженной способностью к слиянию.
Вокруг урединии, величина и форма которых варьирует в зависимости от восприимчивости сортов пшеницы к инфекции, часто отмечаются хлоротичные и некротические участки ткани. На устойчивых сортах пустулы не образуются или образуются очень мелкие, окаймленные отмершей тканью. К концу вегетации появляются черные телиоспоры, во время созревания которых ядра сливаются. Размер урединиоспор 18—26×17— 22 мкм, телиоспор 30—41X14—17 мкм.
В обычные годы недобор урожая зерна яровой пшеницы от бурой ржавчины не превышает 5%, в годы эпифитотий он увеличивается до 40—60%.
Болезнь распространена повсеместно, но особенно в зонах достаточного и умеренного увлажнения. В отличие от европейской части СССР в Сибири бурая ржавчина пшеницы достигает максимального развития преимущественно в фазу молочной спелости, а в годы эпифитотий — в фазы появления флагового листа и колошения.
Возбудитель — Puccinia recondita принадлежит к порядку ржавчинных грибов, классу базидиомицетов. Отличается гетерогенной структурой популяции, распадаясь на формы и расы, приуроченные в той или иной мере почти к 30 растениям-хозяевам.
Анализируя состав популяции, Э. Э. Гешеле пришел к выводу, что возбудитель болезни в условиях Сибири имеет две формы, развивающиеся по полному и сокращенному циклу.
Первая форма возбудителя формирует всего несколько поколений урединиопустул, которые еще на зеленых растениях сменяются телиостадией. На этом бесполое размножение закапчивается. По имеющимся данным, сразу же после появления первых урединиопустул начинается быстрое и интенсивное образование телиоспор, что не позволяет им вызывать эпифитотию. Это явление, отмеченное в Сибири, не наблюдалось ни в каких других районах мира. В эциальной стадии форма заражает лещину, василистник, воловик, ломонос маньчжурский и другие виды ломоносов. По данным В. А. Брызгаловой, лещица в районе озера Байкал может на 100% заражаться прорастающими телиоспорами преимущественно с осени, а образовавшиеся эциоспоры на 73 -93% заражают пшеницу весной. Тем самым подтверждается перезимовка возбудителя на лещице. Что касается других промежуточных растений-хозяев, то их роль в жизненном цикле возбудителя в Сибири остается нераскрытой. Из зарубежной литературы известно, что в горных районах Непала и Гималаях василистник может быть настолько эффективным промежуточным хозяином, что уровень развития болезни на нем включается в биоклиматическую модель для прогноза бурой ржавчины на пшенице.
Вторая форма возбудителя обладает большей пластичностью к факторам окружающей среды, заражая пшеницу, озимую рожь, ячмень, многолетние злаки. При сокращенном цикле возбудитель зимует в урединиостадии (в виде урединиогрибницы) чаще на озимой пшенице и озимой ржи, реже — на пырее (ползучем, черепитчатом), ломкоколоснике ситниковом, костреце мягком, мятлике обыкновенном и узколистном, овсянице луговой, житняке черепитчатом, тимофеевке, эгилопсе. Именно на озимых (пшеница, рожь) или многолетних диких злаках формируется весной первичный источник возбудителя инфекции. Однако массовое размножение возбудителя в Сибири происходит на яровой пшенице, где на 1 см2 листа насчитывается до 16 пустул, в каждой из которых от 2 до 56 тыс. спор. Пустулы могут продуцировать споры в течение двух недель. Этому способствуют соответствующие относительная влажность (60—70%) и температура воздуха (18°С — ночью, 22°С — днем). В расчете, на 1 га в течение суток может образовываться до 3,2Х1013 спор, что минимум на два порядка больше, чем у возбудителя гельминтоспориозной гнили.
При наличии благоприятных гидротермических условий возбудитель дает 5—8 генераций и больше, поэтому вокруг источника возбудителя инфекции сравнительно быстро формируется эпифитотический очаг, из которого споры распространяются по территории воздушными течениями. Урединиоспоры отчленяются от пораженных листьев при скорости ветра 0,5—0,8 м/с. По мере увеличения скорости ветра возрастает и интенсивность отчленения спор. Как показали учеты, максимальная плотность популяции спор в воздушной среде над очагом. Установлено также, что большая часть спор (около 63%) остается в пределах ноля; на 20 м относится ветром примерно 35% спор и на 50 м только 16%. При этом уже на расстоянии 50 м споры равномерно распределены по всему учитываемому слою воздуха. В других условиях выравнивание плотности популяции спор происходит при удалении от очага на 72 м.
Общее расстояние, на которое распространяются споры ржавчинных грибов, довольно значительное. При экспериментальном изучении этого вопроса на другом виде гриба этого рода (Р. chondrillina) выяснено, что гриб успешно перекрывает расстояния от источника инфекции в 3, 5 и 10 км в зависимости от погодных условий года. На указанных расстояниях отмечено покрытие пустулами гриба соответственно 5, 11 и 10% популяции растений. Известны случаи удаления отдельных спор от очага на тысячи километров.
Урединиоспоры разносятся воздушными течениями преимущественно днем в сухую погоду и при периодическом выпадении осадков. Затяжные дожди сдерживают распространение возбудителя. Облачными образованиями споры могут переноситься на значительные расстояния. Облака защищают их от губительного действия солнечной радиации, а при выпадении с каплями дождя создаются условия, благоприятные для заражения растений. В слое воздуха 1300—2100 м содержится 80— 90% спор в концентрации 10—200 экз/м3. Наибольшее значение в переносе спор имеет фронтальная облачность. Выпадающие при этом осадки содержат 82,0—96,3% общего количества.
В воздушной среде одновременно или периодически могут присутствовать урединиоспоры местного происхождения (из местных источников инфекции) и занесенные ветром с сопредельных территорий.
Согласно гипотезе Б. Г. Рейтера массовое развитие бурой ржавчины на яровой пшенице в Западной Сибири и Северном Казахстане является следствием заноса урединиоспор возбудителя из озимых посевов южных районов европейской пасти СССР, а также озимых и яровых посевов Среднего Поволжья. Сначала (примерно в конце мая — июне) споры попадают в Северное Зауралье, северные лесостепные и подтаежные районы Тюменской, Омской, Новосибирской и Томской областей, где при наличии соответствующих гидротермических условий в течение 1—1,5 месяца на посевах озимой ржи и яровой пшеницы происходит размножение экзогенной популяции возбудителя. В конце июля — первой половине августа с помощью господствующих в эго время северных и северо-западных ветров возбудитель попадает на посевы основных хлебосеющих районов юга Западной Сибири, Северного Казахстана и Алтая. Складывающиеся при этом условия благоприятны для заражения сельскохозяйственных культур возбудителем инфекции, особенно поздних сроков посева и позднеспелых сортов.
Установлена корреляционная зависимость (r = 0,672) между проявлением бурой ржавчины в Западной Сибири и частотой ветров южного направления в июне. Как и в европейской части страны, в Сибири максимальная заспоренность воздуха возбудителем бурой ржавчины отмечена в июне. В течение июля здесь наблюдается депрессия в лёте спор, обусловленная июньско-июльской засухой, в конце июля — августе снова отмечается подъем плотности популяции спор в воздушной среде.
Есть основания полагать, что клоны гриба экзогенного происхождения из отдаленных популяций будут уступать в конкуренции местным клопам. Судьба эмигрантов в популяции зависит от степени их приспособленности к местным сортам: чем меньше эта приспособленность, тем меньше шансов для выживания экзогенной популяции. Следовательно, для сохранения в популяции клон возбудителя должен успешно конкурировать с другими в преодолении устойчивости растения, а также быть адаптированным к абиотическим факторам среды. Иначе говоря, клон должен обладать агрессивностью, достаточной для выживания.
Предполагают, что агрессивность возбудителя бурой ржавчины контролируется двумя генными системами: во-первых, лишними генами вирулентности — так называемыми олигогенами; во-вторых, малыми генами — соответствующими генам устойчивости с малым фенотипическим проявлением. Изменчивость по малым генам ведет к повышению агрессивности, и следовательно, конкурентоспособности. Выявлены различия в концентрации вирулентных рас в разных географических популяциях этого возбудителя. Популяции Дальнего Востока, европейской части страны и Средней Азии оказались изолированными друг от друга. Удалось проследить пути миграции вирулентных рас возбудителя болезни с Северного Кавказа и Украины в европейскую часть РСФСР. В Поволжье и в тех районах европейской части страны, где нет озимых, изменение состава вирулентных рас в популяции возбудителей происходит вслед за изменениями на Северном Кавказе и Украине. Из Поволжья и Башкирии популяции возбудителя распространяются воздушными течениями на посевы пшеницы Северного Казахстана и Западной Сибири. Непосредственно с Северного Кавказа в Северный Казахстан и Сибирь передача вирулентных рас возбудителя не происходит.
Таким образом, контроль за изменением популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в центрах их первичного происхождения имеет огромное значение для всех зерносеющих зон, так как позволяет принять необходимые меры для предупреждения распространения вирулентных рас, а следовательно, изменения структуры региональных популяций в нежелательную сторону.
В структуре популяции возбудителя бурой ржавчины зафиксировано 60 физиологических рас. В Западной Сибири преобладают расы 77, 25, 58, 122, 192, которые характеризуются значительной агрессивностью на районированных сортах яровой пшеницы.
Процесс заражения растений яровой пшеницы расами эндогенной или экзогенной популяции возбудителя начинается с оседания и прорастания урединиоспор. Оседание спор в значительной мере зависит от скорости ветра и опушенности листьев растений-хозяев. Количество оседающих спор в посевах пшеницы, например, с увеличением скорости ветра снижается. На опушенных листьях они удерживаются лучше и в большем количестве, чем на неопушенных.
При наличии капельно-жидкой влаги споры прорастают одинаково интенсивно (81,2—91,6%) на поверхности как устойчивых, так и восприимчивых растений. Между количеством осевших и Проросших спор отмечается тесная зависимость (r = 0,99). На этом этапе жизненного цикла возбудителя огромное значение имеет каплеудерживающая способность листьев растений-хозяев.
Прорастание и внедрение урединиоспор при наличии капельно-жидкой влаги происходит в довольно широком диапазоне температур: от 2 до 32°С. При оптимальной температуре (около 20°С) прорастание начинается через 1 ч, апрессории образуются через 3 ч, а проникновение инфекционной гифы в клетки растений-хозяев — через 4 ч. При отклонении гидротермических условий от оптимума все процессы жизненного цикла возбудителя замедляются. По данным Н. А. Наумова, инкубационный период возбудителя составляет при 25°С— 6 дней, при 35°С — 9 дней, а при 2°С — 21 день. При температуре выше 30—35°С симптомы болезни не проявляются, пустулы закладываются под эпидермисом и не открываются. В случае наступления благоприятных гидротермических условий мицелий возбудителя возобновляет жизнедеятельность.
Воздействие еще более высоких температур (40—42°С) возбудитель может выдерживать не более 3 суток. В целом повышенная температура (более 36°С) угнетает развитие возбудителя, уменьшает размер и количество пустул, снижая тем самым интенсивность споруляции. Развитие болезни прекращается, появляющиеся на листьях некротические пятна нередко принимают за ожоги. В засушливых условиях плотность популяции возбудителя инфекции формируется очень низкая, однако агрессивность спор возрастает.
При оптимальной температуре (15—22°С) продолжительность урединиогенерации не превышает 7—9 дней. Пустулы покрывают до 70—80% площади листа. В условиях Сибири в июле формируется 1—2 генерации гриба, а в августе 4—6. Замечено, что эпифитотические вспышки болезни отмечены в годы, когда температура в указанные месяцы была в пределах оптимальной. Наиболее значимым показателем во всех зонах является ГТК (гидротермический коэффициент) за июнь — август: доля его влияния на развитие болезни составляет от 41,0 до 47,2% общей изменчивости динамики болезни по годам.
По нашим данным, размещение пшеницы на пару при интенсивных технологиях повышает ее восприимчивость к инфекции в 1,5—2 раза: после пара развитие бурой ржавчины составило 51,5%, а после кукурузы и подсолнечника — соответственно 26,5 и 20,5%. Это объясняется биологическими особенностями возбудителя — способностью заражать мощные, растения с повышенным содержанием общего азота, которые, как правило, более затенены и на которых Дольше держится роса. Паразитическую активность возбудителя стимулируют и нитратные формы азота, преобладающие в почве парового поля.
Преобладание в структуре пшеничного поля позднеспелых и среднеспелых сортов яровой пшеницы, как и высокие нормы минеральных удобрений, также способствуют развитию бурой ржавчины. Однако следует отметить, что на фоне минерального питания растений повышение восприимчивости их к инфекции небеспредельно: такая ситуация отмечается обычно при внесении первых высоких норм минеральных удобрений, особенно азотных; затем процесс стабилизируется и даже ослабевает. Так, в наших опытах развитие бурой ржавчины яровой пшеницы возрастало при повышении нормы полного минерального удобрения с 40 до 80 кг/га д. в. Дальнейшее увеличение нормы минерального удобрения (до 120 кг/га д. в.) способствовало снижению развития инфекции, особенно на посевах скороспелых сортов. Различия в поражаемости растений между низким (40 кг/га д. в.) и высоким (80—120 кг/га д. в.) фонами минерального питания сохранялись по всем трем группам сортов — раннеспелым, среднеспелым и позднеспелым. Поэтому не случайно обработка фунгицидами на фоне повышенных норм минеральных удобрений обеспечивала более высокую прибавку урожая зерна.
При опрыскивании посевов пшеницы сорта Новосибирская 67 в фазу кущения 60%-ным водным раствором тура (3 л/га) развитие бурой ржавчины составляло 29,9% против 12,6% на контроле, без применения препарата. Переход к почвозащитной технологии обработки почвы стабилизирует или даже снижает интенсивность развития ржавчины.
При расширении озимого, клина и орошаемых площадей пшеницы в Сибири, а также при переходе к интенсивным технологиям ее возделывания вероятность эпифитотий бурой ржавчины возрастает.
Как и многие другие болезни, бурая ржавчина является сформировавшейся паразитарной системой, возбудитель которой имеет четко выраженные тактики P, B и T. При этом тактика Р доминирует благодаря приспособлению возбудителя к активному поиску растений-хозяев в пространстве. Повышенные требования возбудителя к гидротермическим условиям окружающей среды отселектированы на всех основных фазах его жизненного цикла, но особенно на фазах воздушно-капельного механизма передачи в пространстве. При соответствии гидротермических условий требованию популяции возбудителя он способен не только быстро реализовывать механизм передачи, но и интенсивно размножаться, формируя на озимых более 10 генераций потомков.
Значительно слабее развита тактика B. Необходимость в ней часто отпадает, так как возбудитель и зимой, и летом находится в экологической нише под защитой клеток и тканей растений-хозяев. Именно поэтому зимующие растения-хозяева представляют собой опасную точку в экосистемах, формируется первоначальный эпифитотический очаг возбудителя, который должен находиться под наблюдением служб диагностики и прогноза. В целях экологизации защиты растений, во избежание загрязнения окружающей среды фунгицидные обработки следует проводить только в эпифитотических очагах возле зимующих растений-хозяев, не допуская распространения спор на огромные массивы озимой и особенно яровой пшеницы.
Предназначенные для тактики В такие пропагулы как телиоспоры в природных условиях, особенно в зонах возделывания яровой пшеницы, где отсутствуют промежуточные растения-хозяева, являются абортивными и представляют собой тупиковую цепь в цикле развития гриба. И только в редчайших случаях в районах произрастания промежуточных хозяев не исключена возможность реализации тактики В возбудителя благодаря перезимовке телиоспор и заражению указанных хозяев. Чрезвычайно важна экспериментальная проверка возможности реализации этой тактики в современных условиях с позиций ЭСС паразитарных систем.
Затраты усилий возбудителя на тактику T несколько выше, чем на тактику B. Расширение круга растений-хозяев за счет многолетних и однолетних видов в естественных и агроэкосистемах по существу компенсирует недостатки тактики В.
Изложенные особенности поведения паразитарной системы позволяют сформулировать применительно к бурой ржавчине стратегию интегрированной защиты растений как необходимость предупреждения механизма горизонтальной передачи возбудителя в пространстве из первичных эпифитотических очагов, которые формируются на озимых культурах (возможно и многолетних злаках) в агроэкосистемах и на многолетних диких злаках в естественных экосистемах. Селекция на устойчивость к болезни озимой пшеницы имеет огромное значение, так как позволяет снизить ее роль как первичного источника возбудителя инфекции.
В этой связи особое внимание уделяется возделыванию устойчивых сортов, главным образом скороспелых. Повышенной устойчивостью и толерантностью обладают Омская 9, Россиянка, Луганская 4, Харьковская 46, Алмаз, Безенчукская 139, Кутулукская, Иртышанка 10, Московская 35.
Не менее важно применять оптимальные нормы и по возможности ранние сроки посева, сбалансированные дозы минеральных удобрений, особенно азотных. С повышением содержания азота в подкормке растений в течение вегетации при интенсивной технологии возделывания тин реакции даже сортов-дифференциаторов имел тенденцию изменяться от устойчивости к восприимчивости. Протравливание семян, рекомендуемое для озимых культур как обязательный прием, на яровой пшенице применять не следует по двум причинам: во-первых, из-за отсутствия передачи возбудителя через семена, во-вторых, из-за позднего (в конце вегетации) развития болезни, когда действие даже системных препаратов заканчивается.
При раннем появлении ржавчины и прогнозе благоприятных гидротермических условий для ее развития необходимо применять контактные или системные фунгициды. При этом можно руководствоваться следующими данными о возможных потерях урожая (в %) в зависимости от фазы проявления болезни: кущение 90—97, выход в трубку 50—60, колошение 30—40, цветение 24—33.
Цель применения фунгицидов — сохранить флаговые листья в зеленом функционирующем состоянии в период налива зерна. Методология принятия решения о применении фунгицидов против бурой ржавчины разработана Всесоюзным НИИ фитопатологии.
Для снижения скорости нарастания инфекции прежде всего в эпифитотических очагах, а при необходимости и на вегетирующих растениях рекомендуется опрыскивание посевов фунгицидами (цинеб, поликарбацин, байлетон, тилт). При авиаопрыскивании расходуют 50 л рабочей жидкости на 1 га, при наземном — 200—300 л.
Тилт, байлетон и цинеб можно применять в смеси с метафосом и мочевиной для. одновременной борьбы с болезнями и вредителями, а также для азотной подкормки растений. Баковые смеси готовят и используют в день их применения.
Чрезвычайно важно правильно выбрать срок опрыскивания. Решение о необходимости применения фунгицидов принимают при появлении первых признаков бурой ржавчины и поражении не более 1% пластинки подфлаговых и флаговых листьев с учетом краткосрочного прогноза ее развития, уровня урожая и других факторов. В Сибири чаще всего оптимальные сроки обработки посевов яровой пшеницы приходятся на фазу колошения.
Урожай зерна при обработке посевов в фазу колошения всегда выше, хотя биологическая эффективность фунгицидов при обработках вначале молочной спелости бывает равной или даже несколько выше. Это объясняется тем, что опрыскивание посевов в фазу колошения фунгицидами типа тилта и байлетона с длительным (почти 4 недели) действием позволяет наделено защитить флаговые листы от болезни даже при позднем ее развитии — в фазу молочной спелости. Этого срока достаточно, чтобы в период налива зерна, когда развитие ржавчины достигает максимума, защитное действие фунгицидов сохранялось.
Наблюдения показали, что при интенсивной технологии возделывания пшеницы благодаря фунгицидам 82—98% флаговых листьев оставались зелеными в период налива; фотосинтез и налив проходили нормально, при этом содержание хлорофилла в листьях возрастало в 2—2,5 раза.
На фоне фунгицидных обработок у растений молочно-восковой и особенно восковой спелости листья постепенно желтели и отмирали, в то время как на контрольных вариантах (без фунгицидов) отмечено более быстрое (на К) дней раньше, а при сильном развитии болезней — в течение 2 суток) их засыхание. Уборка урожая в разные годы и по разным сортам проводилась на 3—6 дней позже но сравнений} с посевами, где фунгициды не применяли. Влажность зерна была на уровне контроля или несколько выше.
При слишком раннем (фаза выхода в трубку) опрыскивании посевов фунгицидами защитное действие их к фазе молочной спелости ослабевает или заканчивается. А именно в эту фазу развитие бурой ржавчины может достигать уровня эпифитотий. Поэтому возникает необходимость в повторной обработке посевов фунгицидами — через 3—4 недели после первой, в начале налива. При сильном развитии ржавчины проведение двух обработок обеспечивают повышение их технической эффективности и тем самым нормальный налив зерна за счет функционирования зеленого флагового листа и колоса. Срок ожидания, то есть период, в течение которого происходит распад фунгицидов в почве и растениях, составляет 20 дней, после тилта — 30 дней. Токсикологический контроль зерна показал отсутствие в нем остатков пестицидов или содержание их ниже установленных пределов.
В борьбе с болезнями наиболее распространены наземное и авиационное опрыскивание. Экономическая оценка разных способов применения фунгицидов против бурой ржавчины и септориоза, проводимая в Черепановском опытно-производственном хозяйстве Новосибирской области, выявила рентабельность применения фунгицидов любым способом, однако преимущество наземного опрыскивания сохранилось.
Роль наземных локальных обработок фунгицидами возрастает при переходе к тактике применения их не на огромных массивах яровой пшеницы, а на локальных участках, в очагах. В связи с этим большую значимость приобретает своевременная диагностика таких очагов. Для решения указанной задачи перспективно использование системы наземных и аэрокосмических наблюдений, а также фотосъемок фитосанитарного состояния посевов с целью оперативного применения фунгицидов. Своевременная обработка эпифитотических очагов в сочетании с возделыванием устойчивых сортов (в первую очередь озимой пшеницы) позволяет решить проблему защиты яровой пшеницы от бурой ржавчины без нанесения вреда окружающей среде.