Обнаружены нектарники, как указывалось, у винтеровых, у дегенерии. Однако представители многих древесных раналиевых уже имеют довольно разнообразные типы нектарников (Карташова, 1965).
Можно думать, что нектарники имелись в цветках, если не всех, то по крайней мере многих первичных покрытосеменных.
Лабильность способа опыления покрытосеменных — совмещение ветроопыления и насекомоопыления
Попытаемся показать, что способы опыления современных покрытосеменных достаточно лабильны как в норме, так и особенно в затрудненных условиях существования, и что покрытосеменные, даже специализированные для определенного способа опыления, тем не менее, часто совмещают различные способы.
Комплексы признаков (так называемые синдромы) ветроопыления и насекомоопыления хорошо известны. Ветроопыление ассоциируется с мелкими, невзрачными, собранными в соцветия цветками, с редуцированным околоцветником, с легкой, обильной и легко распыляемой пыльцой, с качающимися соцветиями или подвижными нитями тычинок. Насекомоопыление — с яркими ароматными цветками, с клейкой пыльцой, при высоком уровне специализации соединенной в тетрады.
Все это действительно так. Указанные признаки характерны для многих групп, специализированных к определенному агенту переноса пыльцы. Однако нередко даже у представителей этих кажущихся нам специализированными групп совмещаются различные способы опыления.
Известны семейства, у которых отдельные виды используют различных агентов переноса пыльцы. Осоковые, например, вообще анемофильны, но отдельные их представители энтомофильны; то же известно для маревых, пальм и многих других покрытосеменных (Веттштейн, 1905; Porsch, 1956). Нередко растения различных видов одного рода используют разных агентов переноса пыльцы. Это известно для родов Plantago, Acer, Sanguisorba, Thalictrum и др. Так, Поль (Pohl, 1937) определяет Plantago lanceolata как растение, опыляемое ветром, а P. media — насекомыми, Sanguisorba minor — ветром, S. officinalis — насекомыми, Acer platanoides и A. pseudoplatanus — насекомыми, A. californicum — ветром. Ветром опыляются также цветки Acer negundo (Meeuse, 1961).
Принято считать, что различия в способах опыления сопровождаются также морфологическими различиями. Так, Клефэм, Татин и Варбург (Ciapham, Tutin a. Warburg, 1962) сообщают, что в роде Thalictrum некоторые виды (Т. aquilegifolium) имеют ароматные цветки и окрашенные прямостоячие тычинки и опыляются при помощи насекомых; другие (Т. alpinum) —несут цветки без запаха с поникшими тычинками и опыляются ветром; третьи (Т. flavum и Т. minus), являясь промежуточной группой, по-видимому, используют оба способа переноса пьщьцы.
Нередко сведения о способах опыления основываются на отдельных частных наблюдениях и потому не отражают истинного положения дел. Можно предполагать, что совмещение ветроопыления и насекомоопыления у покрытосеменных распространено более широко, нежели принято думать. Так, Поль (Pohl, 1937), характеризуя Plantago lanceolata как ветроопыляемое растение, а P. media — как насекомоопыляемое, в подписях под рисунками указывает, что речь идет о преимущественном способе опыления. Как показала З. Г. Беспалова (1965), некоторые маревые совмещают ветроопыление и насекомоопылеиие (сохраняя способность и к самоопылению), причем преобладание того или иного способа зависит от погоды.
Такое совмещение насекомоопыления и ветроопыления вскрывается цри тщательном изучении даже у растений, которые специализированы к определенным способам опыления. Есть как будто, бы все основания, например, считать, что цветок Pyrola rotundifolia специализирован к насекомоопылению: цветок зиго — морфен, имеет хорошо. выраженный околоцветник, пыльца объединена в тетрады. Однако, наблюдая за опылением Pyrola rotundifolia в местах естественного произрастания, Э. С. Терехин обнаружил, что цветки Pyrola действительно опыляются при помощи насекомых, но одновременно пыльца может переноситься и при помощи токов воздуха (1962).
В тех случаях, когда исследователи обращают внимание на соотношение во времени насекомоопыления и ветроопыления, выясняются замечательные вещи. Оказывается, что есть определенная закономерность в смене способов опыления.