Рассматривая развитие цитологии, мы оставили в стороне основное обобщение, лежащее в основе учения о клетке — клеточную теорию.
Мы видели, что представление о клетке, ее компонентах и строении проделало в послешванновский период значительную эволюцию. Но основные положения клеточной теории Шванна вплоть до нашего столетия остались почти без изменений. Односторонняя аналитическая интерпретация организма, которая намечалась уже у Шванна и в дальнейшем была резко усилена Вирховым, — эта морофологическая интерпретация была перенесена и в область физиологического понимания организма. Ее истоки мы находим у основоположника общей физиологии, знаменитого французского физиолога Клода Бернара (Claude Bernard, 1813—1878). Значение классического сочинения приобрели его лекции, прочитанные в Музее естественной истории в Париже, опубликованные в форме курса общей физиологии, названного «Жизненные явления, общие животным и растениям» (1878). Бернар настойчиво проводит здесь мысль, что «зоологический индивидуум, животное, есть не что иное как федерация элементарных существ, из которых каждое развивается само по себе». Это положение он многократно настойчиво повторяет, различным образом варьируя его, доказывая, что «сложный организм должен быть рассматриваем как соединение простых существ которые суть анатомические элементы и которые живут во внутренней жидкой среде». Но характерно, что проводя красной нитью представление об организме как о соединении самостоятельных клеток, он в заключение принужден все же прийти к выводу, что «функция не есть грубая сумма элементарных деятельностей лежащих рядом клеток; эти составляющие деятельности поддерживаются одна другою; они гармонированы и концентрированы таким образом, чтобы давать общий результат» (стр. 307). Насколько яснее выразил эту мысль за много лет раньше И. М. Сеченов, когда еще в 1860 г. писал, что «животная клеточка, будучи единицей в анатомическом отношении, не имеет этого смысла в физиологическом».
Герольдом целлюлярной физиологии выступил Макс Ферворн (Max Verworn, 1863—1921). В 1895 г. выходит первое издание его «Общей физиологии» — книги, получившей широкую известность и выдержавшей много изданий.
Как понимал Ферворн содержание и задачи общей физиологии? Предисловие к первому изданию его книги дает ответ на этот вопрос. «Элементарная часть всего живого вещества и субстрат всех элементарных жизненных явлений есть клетка. Поэтому, если физиология ставит своей задачей объяснение жизненных явлений, то — это само собой ясно — общая физиология может быть только целлюлярной физиологией». И далее, в предисловии, Ферворн говорит: «Развитие современной физиологии дошло до такого пункта, где ее проблемы все настоятельнее начинают требовать дальнейшего изучения клетки. В физиологическом иследовании все яснее обнаруживается тот факт, что общие проблемы жизни содержатся именно в клетке, этом элементарном субстрате, лежащем в основе всей жизни, существующей на поверхности земного шара».
Итак, общая физиология — это, по Ферворну, физиология клетки. В познании клетки видит Ферворн разрешение всех принципиальных вопросов жизни. «То, к чему приводит всякий раз рассмотрение каждой отдельной функции тела, есть клетка. В мышечной клетке лежит загадка движения сердца, сокращения мышцы; в железистой клетке лежит причина выделения, в эпителиальной клетке, в белой кровяной клетке заключается проблема принятия пищи, всасывания; в ганглиозной клетке покоятся тайны духовных процессов, а также и регулирование всех жизненных отправлений».
Вот та «программа действия», которую предлагает Ферворн для открытия «загадки жизни». И это не личные настроения Ферворна. Он лишь оформил то, что было подготовлено предыдущим ходом развития биологии. Те же мотивы звучат и у других физиологов. Старлинг (Ernst Starling, 1866—1927), выдающийся английский физиолог, писал в своем руководстве: «Мы можем поэтому рассматривать функцию всякого органа как сумму функций образующих его клеток. Более того, каждая данная реакция всего тела есть равнодействующая реакция неодинаковых клеток, из которых составлено тело». Физиология — это последнее завоевание клеточной теории. К концу XIX в. клеточная теория охватывает все отделы биологии. Биология в целом превращается в целлюлярную биологию. Ее установки отражают те общие механистические тенденции аналитического естествознания, которые характерны для второй половины XIX столетия.
Витализм, господствовавший в биологии первой половины прошлого века, во второй его половине сдает позиции. Расцвет промышленного капитализма, характеризующий этот период, требует развития техники. Развитие техники, в свою очередь, невозможно без развития естественных наук, которые вооружили бы человека для овладения природой. Витализм был помехой на пути к овладению силами природы. Развитие естественных наук возможно было только на пути преодоления виталистического понимания жизни и перехода на материалистические позиции. Успехи физиологии пробивают брешь за брешью в старом витализме; на смену ему широкой волной развиваются материалистические представления о природе. Но материализм естествоиспытателей второй половины XIX века — это механистический материализм, считающий, что познать сложное можно только путем сведения его к простому. Механицизм знает лишь один путь познания — путь последовательного анализа, расчленения явления на его элементы. Механицизм не видит специфичности закономерностей, возникающих в процессе развития природы, понимая «развитие как уменьшение и увеличение, как повторение». Развитие для механистов — это чисто количественный процесс, благодаря чему «остается в тени самодвижение, его двигательная сила, его источник, его мотив (или сей источник переносится во вне — бог, субъект etc.)».
Под эгидой такого механистического понимания природы развивается клеточное учение во второй половине истекшего столетия. Корифеи естествознания того времени заявляли: «Познание природы, точнее — естественно-научное познание, или познание телесного мира с помощью и в смысле теоретического естествознания, есть объяснение изменений в телесном мире движения атомов, обусловливаемом их центральными, не зависимыми от времени силами, иначе говоря — сведение явлений природы к механике атомов», — так говорил один из крупнейших физиологов прошлого столетия — Дюбуа-Реймон. Развиваясь под влиянием механистического естествознания, учение о клетке приобретает все более и более выраженный механистический отпечаток, вполне явственный уже в работах Вирхова и своевременно отмеченный Энгельсом.
К концу XIX столетия клеточная теория, по существу, вырождается в грубо механистическую «теорию кирпичиков» (Bausteintheorie) или «теорию клеточного государства» (Zellenstaattheorie). Многоклеточный организм рассматривается как колония клеток, наделенных индивидуальностью, между которыми существует своего рода «разделение труда», обеспечивающее их совместное существование. Такой взгляд широко проник в учебную и популярную литературу, чему немало способствовали научно-популярные сочинения Геккеля.
Эрнст Геккель (Ernst Haeckel, 1834—1919) вошел в историю биологии как неустанный борец за дарвинизм. Наравне с Гекели и К. А. Тимирязевым, его называют одним из «апостолов дарвинизма». Еще в молодые годы Геккель выступил с пропагандой «монизма», являясь ревностным поборником материалистического понимания природы. В. И. Ленин писал: «Буря, которую вызвали во всех цивилизованных странах «Мировые загадки» Э. Геккеля, замечательно рельефно обнаружила партийность философии в современном обществе с одной стороны, и настоящее общественное значение борьбы материализма с идеализмом и агностицизмом, с другой». Но в то же время
В. И. Ленин отмечает «философскую наивность Э. Геккеля», который «не входит в разбор философских вопросов и не умеет противопоставить материалистической и идеалистической теории познания». Материализм Геккеля — это типичный механистический материализм, в своей последовательности доведенный часто до логического абсурда. Его сочинения, предназначенные для широкой публики, имели неоспоримое значение, но в то же время внедряли в сознание грубый, чисто вульгарный механистический подход к организму, тем легче прививавшийся, чем более примитивным он был на деле.
В своих сочинениях на общие естественнонаучные темы Геккель, конечно, не мог обойти клеточное учение — одно из важнейших биологических обобщений. Но в области учения о клетке Геккель выступает проповедником той грубой механистической интерпретации клеточного учения, которая известна как «теория клеточного государства». «Одноклеточный протист так относится к многоклеточному (организму)…, как отдельный человек относится к государству. Многоклеточный организм есть клеточное государство и отдельные клетки суть его граждане»,— писал Геккель в «Естественной истории миротворения». Ту же мысль Геккель проводит и в другом сочинении «Мировые загадки», имевшем в свое время большое распространение и влияние на умы широкой публики. «Все ткани состоят из одинаковых микроскопических составных частей, клеток, и эти «элементарные организмы» являются самостоятельными гражданами, которые, соединяясь миллиардами, образуют наш организм, или «государство клеток». Если принять во внимание популярность этих произведений Геккеля, его авторитет как знаменитого зоолога, то легко представить, какое быстрое распространение получила под влиянием Геккеля «теория клеточного государства», уничтожающая целостность организма и переносящая все внимание только на составляющие его элементарные структуры.
Логическим развитием теории клеточного государства является «теория борьбы частей организма», с которой в 80-х годах выступил один из выдающихся биологов Вильгельм Ру (Wilhelm Roux, 1850—1924), основоположник так называемой «механики развития» — экспериментального направления в эмбриологии, своего рода классик биологии. Для Ру «все живое — это процесс, явление, которое должно исполняться в самых низших жизненных единицах, в жизнеспособных клетках и внутри клеток в связи с обменом веществ» (1895, стр. 429). Принцип борьбы за существование, положенный Дарвином в основу эволюционной теории, Ру переносит на части организма; он считает, что «борьба» или соревнование идет не только между индивидуумами, но и между частями их тела: «…Борьба индивидуумов идентична с борьбой частей», — пишет Ру. Борьба частей, заявляет он далее, давно известна как разрушительный принцип; Ру выдвигает эту борьбу как улучшающий (zuchtende) принцип, ведущий к отбору более приспособленного. Исходя из представлений, что организм составлен из автономных частей, Ру обращает внимание на их вариабильность. Как следствие этого, считает он, обмен веществ в «сильных» частях начинает превалировать над обменом «слабых» частей: между ними возникает конкуренция за пищу, за пространство. Погибают более слабые части и в этом секрет «избирательного принципа». Ру говорит о борьбе всех частей: органов, тканей, клеток; он готов говорить даже о борьбе молекул! «Вариации одинаковых жизнеспособных частей организма ведут к отбору частей, посредством которого путем самоудаления или борьбы частей, нежизнеспособные или маложизнеспособные части удаляются, а длительножизнеспособные поддерживаются»,— так формулирует свою основную мысль Ру. По его мнению, высказанным положением дается объяснение явлению так называемой целесообразности. Учение Ру о борьбе частей — это своеобразная вершина чисто аналитического подхода к организму, логическое развитие представления об организме как о сумме совершенно автономных частей. В таком представлении организм как целое исчезает без остатка и, конечно, «борьбой» автономных частей никак нельзя объяснить относительную целесообразность эволюционного развития и движущие его факторы.
Некоторые отзвуки учения В. Ру о борьбе частей организма мы находим в теории старения Ильи Ильича Мечникова (1845—1916), классика науки конца прошлого и начала настоящего столетия. Развивая свое учение о фагоцитозе и рассматривая фагоцитоз как один из факторов старения, И. И. Мечников исходит из представления о внутренней борьбе между клеточными элементами. «При атрофии, — пишет он, — физиологической, равно как и патологической, между клетками происходит непрерывная борьба, состоящая из нападения микрофагов, с одной стороны, и из самозащиты клеток при помощи выделения — с другой». Фактическую ошибочность и методологическую порочность этих представлений И. И. Мечникова правильно характеризует в его новейшей биографии С. Я. Залкинд (1957). Все это бесспорно отражение теории клеточного государства, отражение механистического целлюлярного понимания организма.
Чисто аналитический подход, основанный на клеточной теории, отразился и в более поздних биологических концепциях. Его отзвуки мы находим, например, в ранней формулировке генной концепции Моргана (Т. Н. Morgan, 1866—1945). Так, Бриджес (Calvin В. Bridges, 1889—1938) в речи «Генетическая концепция жизни», произнесенной в АН СССР в 1931 г., в следующей форме выразил эту мысль: «Физики показали, что тела состоят из молекул, молекулы из атомов и электронов. Живые организмы, конечно, гораздо сложнее, но все же и их жизнедеятельность может быть понята в ряде генетических единиц. Так, мушка построена из клеток, клетки же регулируются клеточными ядрами; ядра, в свою очередь, состоят из хромосом; хромосомы включают сотни мельчайших генетических единиц, называемых генами».
Представляя собой одно из величайших теоретических обобщений, давая фактическое обоснование идее единства всей органической природы, клеточная теория в период своего возникновения во второй и третьей четвертях прошлого века была глубоко прогрессивным учением. Совершенно справедливо Энгельс говорил о ее «революционизирующем» влиянии на естествознание того времени.
Вскрывая всеобщее в структуре организмов, показывая общий структурный элемент растительного и животного мира, клеточная теория давала возможность общебиологической «трактовки явлений жизни, побуждала к открытию общих биологических закономерностей, одинаково приложимых и к животным и к растениям. Клеточная теория показала возможность сравнения между двумя, казалось, несравнимыми «царствами» природы: миром растений и миром животных. Клеточная теория укрепляла сравнительный подход в биологических науках, без которого невозможно углубленное понимание явлений жизни, она укрепила эволюционную теорию, показывая морфологическую основу единства живой природы. Развитие клеточного учения как раз падает на тот пятидесятилетний период, который отделяет первое провозглашение эволюционного принципа Ламарком (1809), когда эволюционная теория не встретила признания, от вторичного провозглашения принципа эволюции Ч. Дарвином (1859), когда теория эволюции быстро завоевала всеобщее признание. В этом разном отношении к идее эволюции в начале и в середине прошлого века клеточная теория сыграла огромную роль. Учению о клетке обязаны своим бурным расцветом не только гистология и эмбриология, но и физиология, и сравнительная анатомия, и целый ряд других отделов биологии. Быстрое обогащение всех этих биологических наук фактами, построение широких теоретических обобщений — всем этим почти в одинаковой мере биология обязана эволюционному учению и учению о клетке. Оба эти учения стали основными камнями в фундаменте современной биологии.
Однако, возникнув и укрепившись в период господства в естествознании механистических представлений, клеточная теория развивалась в направлении того чисто аналитического понимания организма, которое все внимание переносит на части, игнорируя качественные особенности целого. Такая трактовка организма в зародыше содержалась уже у Шванна. Шванновская постановка проблемы — присущи ли «основные силы» организма отдельным клеткам или организму как целому — была явно метафизической. Развиваясь в сторону такой трактовки организма, клеточная теория в конце прошлого века оторвалась от фактов и в своей метафизической интерпретации в известной мере тормозила некоторые стороны развития биологии. В форме «теории клеточного государства» клеточное учение из прогрессивного биологического учения превратилось в учение реакционное, задерживавшее проникновение в биологию диалектического понимания, организма, к которому, хотя и непоследовательно, приходили отдельные биологи, толкаемые к этому силою фактов и потребностью их объективной оценки.
Естественно, что в таком виде клеточная теория не могла не вызвать критики; и действительно, критика начала раздаваться уже с последней четверти прошлого века.