Ценогенезы — приспособления зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. По своей природе они весьма многообразны и могут быть классифицированы либо по функциям (Северцов, 1939), либо по происхождению (Матвеев, 1936). Ниже дается комбинированная классификация ценогенезов.
А. 1. Ценогенезы, непосредственно связанные с эволюцией материнского организма и являющиеся приспособлениям в их отношениях с последним. Сюда относятся преимущественно те приспособления, которые обеспечивают процессы питания и дыхания зародышей, развивающихся в материнском организме, например, сосудистая система аллантоиса, плацента и пупочный канатик млекопитающих и т. п.
А. 2. Ценогенезы, непосредственно связанные в своем происхождении с материнским организмом, используемые во внешней среде или для проникновения во внешнюю среду. Таковы защитные приспособления яиц, например, их покровительственная окраска, прозрачность яиц, филаменты (нити), которые служат для прикрепления яиц к подводным предметам, защитные плотные и слизистые оболочки, ценогенезы, обеспечивающие процессы питания (желток) и дыхания (сосудистая система аллантоиса, рептилий, птиц и т. п.).
Б. Ценогенезы, непосредственно не связанные по происхождению с материнским организмом, т. е. возникающие в ходе дальнейшего развития эмбриона или личинки в порядке их приспособлений к условиям среды и образу жизни. Сюда принадлежат:
а) Ценогенезы, обеспечивающие питание, например, ротовые органы и длинный кишечник головастиков амфибий и т. п.
б) Ценогенезы, обеспечивающие движения в наружной среде. Например, хвосты у личинок асцидий, у церкарий сосальщиков, личиночные приспособления мальков рыб и т. п.
в) Защитные ценогенезы, например, возрастные изменения окраски гусениц, связанные, например, с переходом с растений на землю и т. д.
Возникает естественный вопрос: можно ли удовлетвориться геккелевской трактовкой ценогенезов и рассматривать их, как нечто чуждое истории вида — «досадное» искажение палингенезов? Ответ не этот вопрос, в частности, вытекает из исследований Б. С. Матвеева, который показал, что и ценогенезы являются документами истории. Матвеев, прежде всего, уточнил самое понятие ценогенезов, понимая под ними эмбриоадаптации, т. е. приспособления к зародышевому существованию (Матвеев, 1937). Введение этого термина весьма плодотворно. Всякое приспособление (адаптация) исторически развивается. Следовательно, понимание ценогенезов, как эмбриоадаптации, обязывает рассматривать их, как продукт истории. Приведем пример иллюстрирующий сказанное. Изучая возникновение и смену эмбриоадаптаций у личинок рыб (Матвеев, 1940), можно установить, что личинки часто на различных стадиях развития меняют образ жизни, что соответственно с этим у них меняются ценогенетические приспособления.
Личинки трахиптеруса (1—2) и взрослая рыба (3) (Частично из Матвеева)
На рисунке показаны малек трахиптеруса (3 мм длиной) с небольшими плавниками, выполняющими обычную функцию регулировки движения. Рядом изображен малек той же рыбы, но на более поздней стадии развития. Как видим, отдельные лучи непарных плавников сильно разрослись. Это ценогенетическое изменение связан с переходом личинки к планктонному образу жизни, когда плавник служат не столько для плаванья, сколько как аппарат, позволяют оставаться на известной глубине во взвешенном состоянии, что характерно для планктонных организмов. Легко понять, что в ходе развития произошла смена функции плавников. Первоначально они выполняли функцию регулировки движения, а в дальнейшем сделались приспособлением к планктонному образу жизни. Эти изменения носят ценогенетический характер, однако они отображают историю преобразований ценогенетических приспособлений. Мы можем себе представить, что личинки трахиптеруса под влиянием борьбы за существование приобрели новые особенности (планктонные приспособления), позволившие им перейти от придонного к планктонному образу жизни» что улучшило их питание в среде многочисленных планктонных организмов. Если обратиться к взрослому трахиптерусу, то мы увидим, что лучи плавников стали много короче, а общий облик рыбы изменился. Однако, мы не можем не признать, что организация взрослого трахиптеруса несет на себе печать тех ценогенетических изменений, которые мы только что кратко проследили.
Из сказанного выше вытекает: а) что изучая изменения ценогенетических признаков (эмбриоадаптаций), мы тем самым получаем возможность воспроизвести, историю их развития и б) что невозможно положить резкую грань между палингенезами и ценогенезами. Напротив, во многих случаях (у растений, повидимому, всегда) признак имеет и палин- и ценогенетическое значение. Наконец, из разобранного примера видно, что ценогенезы приобретают огромное значение, повышая биотический потенциал вида и воздействуя, следовательно, и на филогенетическое развитие его.