Низший уровень регуляции движений составляют сегменты спинного мозга. Как известно, иннервация тела человека и животных имеет сегментарный характер. Наибольшую четкость метамерия имеет у низших позвоночных, например, рыб.
Каждый метамер включает в себя узкий участок тела, пару нервов и сегмент спинного мозга. У высших позвоночных в силу усложнения строения опорно-двигательного аппарата и сильного ветвления нервов границы между сегментами тела размываются. Однако влияние мотонейронов спинного мозга на скелетную мускулатуру сохраняет сегментарный характер. Отдельный α-мотонейрон иннервирует строго определенное количество мышечных волокон. Так, у человека на один мотонейрон спинного мозга приходится около 300 мышечных волокон широчайшей мышцы спины. Но один мотонейрон головного мозга, имеющий отношение к сокращению наружных мышц глаза, иннервирует всего 3-4 мышечных волокна.
Кроме α-мотонейронов к мышце подходят и сенсорные γ-мотонейроны. Они связаны с мышечными веретенами. Внутри мышечных веретен обнаруживают два типа чувствительных нервных окончаний — рецепторов растяжения мышцы. Различия между ними заключаются в том, что одни возбуждаются при статических, а другие — при динамических нагрузках на мышцу.
Мотонейроны постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения — тонуса. Они генерируют электрические импульсы, которые придают тонус соответствующим мышечным волокнам.
Регуляция позы. В регуляции позы животного участвует большое количество центральных структур. Структуры экстрапирамидальной системы головного мозга (базальные ганглии, ядра среднего мозга и мозжечок) посылают импульсы к γ-мотонейронам нижних рогов спинного мозга, что приводит в возбуждение мышечные веретена. Возбудившиеся мышечные веретена по γ-афферентам возбуждают α-мотонейроны в пределах своего сегмента спинного мозга, а это уже вызывает сокращение мышечных волокон, которое обеспечивает животному определенную позу.
Средний мозг посылает команды, которые своим следствием имеют статические реакции животного (позные реакции, сопряженные с положением головы) и статокинетические реакции в виде вращения тела.
Влияние мозжечка на регуляцию позы осуществляется за счет червя мозжечка, который получает афферентацию от мышечных веретен и кожных рецепторов. Эфферентные влияния мозжечка на позу осуществляются через его связи с ретикулярной формацией ствола и красным ядром среднего мозга.
Ретикулярная формация оказывает возбуждающее влияние на мотонейроны спинного мозга.
Базальные ганглии не оказывают прямого влияния на позные реакции животных. Однако полосатое тело, бледный шар и миндалина воздействуют на сенсомоторную кору, таламус, крышу среднего мозга. Следовательно, базальные ганглии влияют на позу животного опосредованно через другие структуры мозга. При электрической или фармакологической стимуляции базальных ганглиев не наблюдают специфических изменений в позе животного. Однако это вызывает возбудимость всех мотонейронов спинного и головного мозга. При повреждении базальных ганглиев нарушается мышечный тонус, развивается тремор мышц головы и конечностей, акинезия.
Регуляция локомоций. Согласованные движения туловища и конечностей являются результатом возбуждения α- и γ-мотонейронов спинного мозга. Мотонейроны не способны к самостоятельному формированию программных эфферентных команд и являются лишь исполнителями команд, генерируемых в вышестоящих структурах головного мозга.
Сенсомоторная кора мозга животных является главной нервной структурой, формирующей произвольные движения. Ее рассматривают как блок, в котором происходит программирование, регуляция и контроль исполнения движений. Сенсомоторная кора занимает зоны прецентральной извилины и имеет важную организационную особенность.
У человека сенсорная и моторная области расходятся. У животных они перекрывают друг друга.
Так называемый 5-й эфферентный слой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Кора структурно представлена своеобразными вертикальными колонками клеток, между которыми существуют синаптические связи. В колонках пирамидные клетки занимают центральное положение, и общее их количество в колонке составляет несколько сотен. Площадь поперечного сечения одной колонки около 1 мм.
Вертикальные клеточные ассоциации сенсомоторной коры имеют взаимное проникновение дендритов, что обеспечивает функциональное взаимодействие одной пирамидной клетки с большой группой микроколонок.
Аксоны гигантских пирамидных клеток дают начало пирамидному тракту — кортикоспинальному пути, который соединяет кору и мотонейроны спинного и головного мозга. Электрическое раздражение пирамидных клеток вызывает подергивание мышц противоположной стороны головы, туловища и конечностей.
Пирамидный тракт тесно связан и с экстрапирамидной системой (все структуры головного мозга, имеющие отношение к регуляции движений и не входящие в систему пирамидного тракта). Поэтому регулирующее влияние сенсомоторной коры на локомоции отличается высокой эффективностью.
Удаление прецентральных полей коры приводит к нарушениям локомоций. При этом, чем выше степень развития больших полушарий, тем тяжелее последствия разрушения сенсомоторной коры. Например, у крыс развиваются незначительные нарушения локомоций. Функции сенсомоторной коры у крыс быстро компенсируются другими нервными структурами. У кошки последствия разрушения наблюдаются в течение нескольких месяцев. У обезьян нарушения локомоций столь существенны, что животные вскоре погибают из-за общей физической слабости и выпадения многих жизненно важных поведенческих стереотипов.
С помощью метода электрической стимуляции было установлено, что сенсомоторная кора является лишь проекционной зоной и не может функционировать самостоятельно. Программы действий гигантские пирамидные нейроны получают от вторичной и третичной зон коры, в частности от премоторной коры лобных долей полушарий. В премоторной коре имеет место та же колончатая организация клеток. Однако здесь вертикальная колонка отличается превалирующим развитием верхних слоев. Кроме того, аксоны пирамидных клеток премоторной коры образуют эфференты с различными моторными подкорковыми структурами. Раздражение полей премоторной коры вызывает комплексы сложных движений системно организованного характера. Это указывает на то, что именно премоторная кора является местом хранения законченных программ мышечной активности.
Однако программирование поведения, сравнение полученного результата и коррекция ошибок, допущенных при выполнении двигательных программ, осуществляет другая область коры — ее лобные отделы (третичные, префронтальные зоны коры). Третичные зоны коры возникли на поздних этапах эволюции и характерны для животных со сложно организованной психикой и сложным поведением. Еще И. П. Павлов показал, что удаление лобной коры у собак не влияет на проявление безусловных и простых условных рефлексов. Однако лобноэктомированные собаки становятся неспособными к выполнению сложных многоступенчатых поведенческих реакций. Их поведение составляют разрозненные стереотипные действия.
У человека поражение лобных зон сопровождается расстройством способности к планированию своих действий и возникновению неадекватных реакций на происходящее вокруг. Глубокие двусторонние разрушения лобных долей нарушают речь, умственные способности и в целом всю сознательную деятельность человека.
Базальные ганглии служат аппаратом, в котором происходит формирование команд на начало движения и завершение локомоции. Именно начало и завершение двигательных реакций становятся проблематичными при поражении базальных ганглиев (полосатого тела, скорлупы). Эти структуры участвуют в регуляции сложных стереотипичных медленных движений (ходьба, стояние, сидение, жевание).
Мозжечок обеспечивает координацию сложных движений, программы которых формируются в коре и направляются по пирамидному и экстрапирамидному трактам. Мозжечок, имея приток сенсорной информации от проприорецепторов, способен также выступать в качестве структуры сопоставления программы локомоции и результата действия. Мозжечок объединяет простые двигательные программы в сложный локомоторный акт. Поэтому его повреждение приводит к возникновению специфических нарушений движения. Сложное движение как бы рассыпается на отдельные фрагменты, т. е. выглядит нескоординированным.
Кроме того, мозжечок обладает способностью самостоятельно программировать некоторые сложные стереотипичные скоростные локомоции, например, прыжки через препятствие.
Таламус непосредственно на программные команды лобной и сенсомоторной коры не влияет. Но он получает информацию от мозжечка и базальных ядер. Поэтому активизация его ядер приводит к активизации моторной коры, которая вызывает активизацию мотонейронов сегментов спинного и продолговатого мозга.
Продолговатый мозг в регуляции активных движений играет двоякую роль. Во-первых, через него проходят пирамидный и экстрапирамидный пути к мотонейронам спинного мозга, т. е. он выполняет проводниковую функцию. Во-вторых, в составе продолговатого мозга лежат ядра черепно-мозговых нервов. Поэтому часть эфферентного потока пирамидного и экстрапирамидного трактов адресуются именно мотонейронам этих ядер продолговатого мозга. В результате возникают такие движения, как мимика, сосание, глотание, жевание, чихание, кашель.
Таким образом, центральная регуляция движений представляет собой сложную систему взаимодействия иерархически соподчиненных нервных структур головного и спинного мозга. Как поза животных, мышечный тонус, так и локомоции различного рода возможны только при регулирующем участии центральной нервной системы.