Н. И. Вавилов установил, что существуют регионы, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие растений, откуда происходят и важнейшие из них. Эти места сосредоточения растительных видов получили названия центров происхождения растений, или генетических центров (генцентров). Для плодовых и ягодных культур умеренного климата наибольшее значение имеют четыре центра происхождения в северном полушарии: Восточноазиатский, Переднеазиатско-Кавказский, Среднеазиатский и Североамериканский. Ботаник П. М. Жуковский к их числу добавил также Европейско-Сибирский генцентр.
Схема географических мегагенцентров северного полушария (по П. М. Жуковскому): 1 — Восточноазиатский (китайско-японский); 2 — Индостанский; 3 — Среднеазиатский; 4 — Переднеазиатский; 5 — Средиземноморский; 6 — Европейско-Сибирский; 7 — Североамериканский; 8 — Среднеамериканский
Перспектива выявления среди дикорастущих видов плодовых и ягодных растений новых генетических источников ценных признаков и свойств очень важна. Эту работу ведут ботанические сады и научные учреждения по плодоводству.
Восточноазиатский генцентр. Особенно велико видовое разнообразие плодовых и ягодных растений в Восточноазиатском генцентре, который является первичным в происхождении всех важнейших родов плодовых и ягодных растений. Здесь сохранились многие примитивные виды и роды: виды родов луизеания — Louiseania Carr., в частности L. ulmifolia (луизеания вязолистная), род принсепия — Prinsepia Regie., в частности JP. uniflora Olivi Р. chonensis (Oliv.) и др.
Восточноазиатский генцентр — родина дикорастущих видов абрикоса и персика, здесь они были введены в культуру. В Восточноазиатском генцентре сложились за счет местных видов оригинальные сортименты груши — груша грушелистная — Pyrus pirifolia и груша Бретшнейдера — Р. bretschneideri, слива китайская, или иволистная — Prunus salicina. Однако восточноазиатские виды яблони и вишни не сыграли роль базовых при формировании сортиментов этих культур, хотя их широко используют в селекции.
Восточная Азия богата дикорастущими видами многих плодовых и ягодных растений, которые только начали входить в культуру или с успехом используются в селекции. Из плодовых растений это яблоня, груша, вишня, персик, абрикос, лох, рябина, черемуха, боярышник, из ягодных — смородина, жимолость, растения рода Vaccinium — голубика, черника, красника и др.
О перспективности селекционной работы с видами восточноазиатского происхождения свидетельствует пример актинидии китайской — Actinidia chinensis Planck, которая была завезена в Новую Зеландию, где в результате селекции были созданы отличные крупноплодные сорта новой культуры, названной киви, с массой плода до 80…100 г (Хайвард, Бруно, Монти). Киви широко распространилась в странах с умеренно субтропическим климатом (США, Франция, Италия, Испания, Болгария, Греция и др.).
Вовлечены в селекцию и другие виды актинидии — A. arguta Mig., A. purpurea Rehd. и A. colomicta Maxim. Созданы первые сорта этих более зимостойких видов.
Своеобразна культура сливы китайской, или иволистной. В Китае, Корее, Японии по значению она уступает персику и абрикосу. Интенсивной селекции сливы в этих странах не проводили, но после интродукции в США Л. Бербанк начал селекционную работу с китайской сливой и создал новые сорта. Китайская слива широко распространена также во многих странах с умеренно субтропическим климатом. Северная разновидность китайской сливы — слива уссурийская также стала объектом интенсивной селекции у нас. В настоящее время ее сорта — основа сортимента сливы в Сибири, на Дальнем Востоке.
Восточноазиатский регион характеризуется большим разнообразием климатических условий, хорошо выраженным проявлением экстремальных факторов среды (низкая температура, развитие болезней и др.), постепенными переходами между природно-климатическими зонами, что способствует развитию огромного разнообразия форм у восточноазиатских видов плодовых и ягодных растений. Среди них есть виды-доноры с ценными для селекции признаками.
Многие из восточноазиатских видов плодовых и ягодных растений произрастают в северной части этого центра происхождения, частично захватывая и Европейско-Сибирский генцентр. Эти виды, произрастающие в Приморском и Хабаровском краях, на Сахалине и Курильских островах, в Забайкалье, характеризуются высокой морозостойкостью — максимальной для представителей соответствующих родов.
Из зимостойких восточноазиатских видов особенно большую ценность для использования в селекции представляют яблоня сибирская ягодная (сибирка) — Malus baccata (L.) Borkh., груша уссурийская — Pyrus ussuriensis Maxim., слива уссурийская — Prunus salicina subsp. mandschurica (Skvorz.) Erem., абрикос сибирский — Armenica sibirica Pers., абрикос маньчжурский — A. mandshurica (Maxim) Skvorz., персик Давида — Persica davidiana Carr., виды микровишни — войлочная Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem et Juschev. и железистая — M. glandulosa (Thunb.) Roem., виды вишни Маака — Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag., сахалинская — C. sachalinensis (Fr. Sdm.) Komar, et Klob.-Alis., курильская — C. kurilensis, виды смородины — малоцветковая — Ribes panciflorum Turcz., ключевая Ribes fontaneum Boczkar., жимолость камчатская — lanicera kamtshatica (Sevast.) Pojark, актинидия коломикта — Actinidia colamica Maxim, лимонник китайский — Schizasdru chinensis (Turcz.) Bail, и др.
Некоторые из этих видов уже сыграли положительную роль в селекции плодовых и ягодных растений на зимостойкость сортов яблони, груши, сливы, абрикоса, смородины, но остался большой резерв неиспользованных источников зимостойкости. Это тем более важно, что многие из них сочетают морозостойкость с другими ценными свойствами — иммунитетом неосновным болезням, слаборослостью, способностью легко размножаться вегетативно.
Многие селекционные программы по созданию сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к наиболее вредоносным болезням, строятся на использовании в качестве источников иммунитета восточноазиатских видов. В селекции яблони на устойчивость к парше с успехом используют восточноазиатские виды яблони: обильноцветущую — Malus floribunda Sieb., цуми — М. zumi Rehd., а также М. micromalus Makino; яблони Зибольди — М. siboldii (Rgl.) Rehd. и робуста — М. robusta Red. — в селекции на устойчивость к мучнистой росе.
У груши в селекции на устойчивость к парше и бактериозу используют виды: груша грушелистная — Pyrus pyrifolia (Burm.) Nakai., груша уссурийская — Р. ussuriensis Maxim., груша Каллери — Р. calleriana Decne. Источниками устойчивости вишни и черешни к коккомикозу являются отборные формы видов вишни: остропильчатой — Cerasus serrulata Lindl., вишни сахалинской — С. sachalinensis, вишни Маака — С. maackii, а также С. lannesiana Nils, С. incisa Thumb, и др. У персика донорами устойчивости к курчавости и мучнистой росе являются виды: персик удивительный — Persica mira, персика Давида — Р. davidiana.
В селекции клоповых подвоев в качестве источников слаборослости и вегетативного размножения целесообразно использовать такие виды, как микровишня войлочная и железистая, луизеания трехлисточковая — Louiseania triloba, виды вишни: С, kurilensis, С. incisa, С. canescens, С. davicensis, С. pseudocerasus.
Восточноазиатские виды обладают очень ценными свойствами — это раннее созревание плодов и сухой отрыв их от плодоножки, интенсивная окраска кожицы и мякоти у вишни сахалинской, курильской, остропильчатой и др.
Большую ценность для использования в селекции представляют не только дикорастущие виды Дальнего Востока, но и местные сорта плодовых культур этого региона, которые несут в себе многие гены ценных признаков, присущих дикорастущим формам, но более крупноплодных и с хорошим качеством плодов. Особенно ценны сорта, созданные на основе местных видов груши, сливы, персика, абрикоса в Китае, Корее, Японии. Староместные дальневосточные сорта для интродукции и в селекции используются мало, хотя есть опыт успешного проведения такой работы.
Переднеазиатско-Кавказский генетический центр. Передняя Азия и Кавказ — родина ведущих плодовых культур — яблони, груши, айвы, черешни, вишни, сливы, алычи, грецкого ореха, фундука, каштана, а также малины, ежевики. Многие ценные признаки дикорастущих видов этого региона переданы местным сортам, а через них — лучшим новым сортам. Изучение дикорастущих форм перспективно для выделения форм с уникальными признаками, представляющими ценность для селекции. Это касается поиска исходного материала для селекции на иммунитет, адаптивность к абиотическим стрессам, на высокое содержание биоактивных веществ, в селекции подвоев.
Плодовые и ягодные растения Передней Азии и Кавказа являются источниками ценных признаков и свойств — медленное зимнее развитие генеративных почек и устойчивость их к возвратным морозам в конце зимы. Это относится к некоторым дикорастущим формам яблони, груши, алычи, черешни, терна, миндаля, бобовника, микровишни седой. Очень высокая засухоустойчивость присуща микровишне седой, миндалю Фенцля, груше лохолистной — Pyrus claegnifolium и иволистной — P. salicifolium, антипке — Padellus machaleb.
Среди переднеазиатских видов плодовых растений есть слаборослые: микровишня седая — Microcerasus incana, миндаль бобовник — Amygdalus nana, терн — Prunus spinosa L., яблоня низкая — Mains pumila. Ценны также виды, устойчивые к болезням. Многие формы алычи устойчивы к красной пятнистости, монилиозу и вирусу парши. Комплексной устойчивостью к монилиозу, коккомикозу и другим болезням обладают некоторые формы антипки. К бактериозу устойчивы формы дикой кавказской груши.
Стародавние сорта плодовых культур Передней Азии и Кавказа характеризуются высокой адаптивностью к местным условиям. Многие зимние сорта яблони (Кехура) и груши (Лимон Армуд, Дзмернук) характеризуются отличной лежкостыо, но вкусовые качества плодов у них недостаточно высоки. Эти сорта представляют ценность в селекции на лежкость и адаптивность. Кроме плодовых культур, возникших в Переднеазиатском генцентре и широко распространившихся во всем мире, здесь родина ценных, но пока мало распространенных плодовых растений: кизила — Cornus mas L., лоха — Elaeagmus angustifolius L., шелковицы — Morns alba, мушмулы — Mepilus germanica L. и др. Использование этих видов, а также введение в культуру новых видов боярышника, калины, шиповника, бузины и рябины перспективно для обогащения сортимента плодовых и ягодных культур в садах.
Особенно ценны для селекционного использования высокоадаптивные дикорастущие виды, возникшие на Кавказе и Передней Азии, но расселившиеся на значительной площади за пределами этого генцентра. К их числу относятся яблоня лесная — Malus silvestris (L.) МШ. и выделяемые из ее состава в самостоятельные виды: яблоня восточная — М. orientalis Uglitz., яблоня ранняя — М. praecox (Pall.) Borkh. и яблоня низкая — М. pumila Mill.; груша обыкновенная — Pyrus communis L.; алыча — Prunus cerasifera Ehrh.; терн — Prunus spinosa L.; черешня — Cerasus avium Moench., антипка — Padellus machaleb Vass.; ежевика — Rubus ideaus L. Приспособляемость этих видов к условиям кАцмата и почвы уникальна.
Многие из этих видов обладают и другими ценными для селекции признаками и свойствами — способностью к вегетативному размножению черенками — алыча, антипка и порослью — терн, микровишня седая, миндаль, бобовник, черешня.
Среднеазиатский генетический центр. Этот центр происхождения растений иногда объединяют с Переднеазиатским в Юго-западноазиатский, но у первого есть специфика, отличающая его от Переднеазиатско-Кавказского генцентра. Сухой и жаркий климат среднеазиатского региона требует приспособления к нему видов плодовых и ягодных растений иногда на пределе возможного для древесных растений. Здесь сформировались виды теплолюбивые, жаростойкие, засухоустойчивые. К числу последних относятся виды миндаля: бухарский — Amyghalus bucharica, метельчатый — A. scoparia, колючейший — A. spirtosissuma Bge., фисташка — Pistacia L.
Среднеазиатский генцентр дал мировому плодоводству такие культуры, как миндаль, грецкий орех, фисташка. В создании местного сортимента участвовали среднеазиатские виды яблони: яблоня Сиверса — Malus siversii Roem. и яблоня туркменов — М. turkmenorum Juz. В. В. Пономаренко высказал предположение, что именно Средняя Азия является родиной культурной яблони. Он основывается на сходстве по форме плодов местных дикорастущих и полукультурных форм с сортами яблони, что, однако, недостаточно убедительно.
В Средней Азии сформировался свой сортимент с участием местных видов, имеющий мало общего с сортами мирового сортимента яблони. Сходство между образцами М. siversii и М. domestica объясняет закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. Лучшие формы М. siversii ценны для селекции, но используются пока для этой цели очень мало.
Из разнообразия среднеазиатских видов плодовых и ягодных растений прежде всего ценны высокоадаптивные, имеющие широкие ареалы, захватывающие и часть Передней Азии, — алыча, грецкий орех, ежевика, антипка. Большую ценность представляют ксеромезофитные среднеазиатские виды: груша Регеля — Pyrus regelii Rehd., бухарская — Р. bucharica Litv., туркменская — Р. turcomanica Maleev.; миндаль бухарский — Amygdalus bucharica, метельчатый — А. scoparia, колючейший — A. spinosissima Bge.; микровишня простертая — Microcerasus prostrata, мелкоплодная — М. microcarpa, Блиновского — М. incana var. blinovskii.
Из горных местностей для селекции в более северных районах ценны зимостойкие сорта и устойчивые к подпреванию виды: луизеания вязолистная — Louiseania ulmifolia и черешчатая — L. pedunculata, миндаль Петунникова — Amygdalus petunnicovii, а также тяньшаньский дикорастущий абрикос — Armeniaca vulgaris Lam. Многие из этих видов представляют ценность для селекционеров как слаборослые виды.
В Средней Азии сложился вторичный генцентр. С участием местных дикорастущих видов здесь сложились уникальные сортименты у культур, родина которых Восточная Азия, в частности у абрикоса и персика. Здесь сформировались лучшие сухофруктовые сорта абрикоса, оформился подвид персика — колокольчико-цветковый — Р. vulgaris subsp. companuliflorae. Персики иранского сортимента широко использованы в селекции современных сортов этой культуры.
Дикорастущая флора Средней Азии богата перспективными для введения в культуру дикорастущими видами плодовых и ягодных культур, в частности видами боярышника, особенно понтийского — Grataegus pontica, барбариса, ирги, рябины, шиповника, облепихи, смородины.
Европейско-Сибирский генетический центр. Своими корнями он связан с Переднеазиатским и особенно с Восточноазиатским генцентрами. Здесь образовался вторичный центр происхождения более северных восточноазиатских видов: яблони сибирской — М. baccata, рябины обыкновенной — Sorbus aucuparia, черемухи кистевой — Padus racemosa, смородины — род Ribes, крыжовника — род Grossularia, малины — род Rubus, черники, голубики — род Vaccinium, клюквы — род Oxycoccus и др. Широко распространены в этом генцентре дикорастущие виды плодовых растений, связанные своим происхождением с Кавказом: яблоня лесная — Malus silvestris, груша русская — Pyrus russica Danil., вишня степная — Cerasus fruticosa, миндаль бобовник — Amygdalus папа, терн — Prunus spinosa L., лещина — Corylus avellana.
Сибирский генетический центр является центром происхождения некоторых ягодных культур: смородины — R. nigrum L., R. procumbens Pel, R. valgurona L., R. vulgare Lam, R. petraeum Wolf; крыжовника — G. reclinata (L.) Mill., G. acicularis (Smitl) Spach, G. burejensis (Fr. Schm.) Berger; малины — R. ideaus; земляники лесной — F. vesca L. и клубники — F. viridis Duch.; облепихи — Hippophae rhamnoides L.
В различных регионах Европейско-Сибирского генцентра сложились свои местные сортименты плодовых и ягодных растений — яблони, груши, сливы, вишни, малины, смородины.
Североамериканский генетический центр. Этот центр происхождения плодовых и ягодных растений очень специфичен, что связано с его изоляцией от других генцентров Северного полушария. Его видовой состав дикорастущих плодовых и ягодных растений резко отличается от видового состава Восточноазиатского и Переднеазиатского генцентров и имеет больше сходства с Европейско-Сибирским генцентром. Североамериканские виды очень самобытны, они никогда не повторяют европейские.
Отсутствие на большей части территории Северной Америки в зоне умеренного климата древних земледельческих цивилизаций предопределило здесь и отсутствие в высокой степени облагороженных плодовых и ягодных культур. Исключение составляет более южный вид — черемуха Капули — Padus capuli, являющийся культурной формой черемухи поздней — Р. serotina Agordh.
В процессе заселения Северной Америки выходцами из Европы местный сортимент создавался здесь двумя путями: акклиматизацией сортов традиционных плодовых и ягодных растений Старого Света и введением в культуру местных дикорастущих видов. Оба пути оказались эффективными и позволили создать оригинальный и богатый сортимент.
Дикорастущая флора Северной Америки дала мировому плодоводству: орех пекан — Caryaolialaeformis Wut.; черную малину — Rubus occidentalis L.; голубику высокую — Vaccinium carymbosum L.; голубику низкую — Vaccinium angustifolia Ait; клюкву крупноплодную — Vaccinium macrocarpa Ait; микровишню низкую (Бессею) — Microcerasus pumila (L.) Erem et Juschev; черемуху виргинскую — Padus virginiana (L.) Mill.; аронию черноплодную — Aronia melanocarpa Elliot; бузину канадскую черную — Sambucus canadensis L.
В Североамериканском генцентре произрастают некоторые виды важнейших плодовых растений, имеющие существенное значение в селекции: яблоня айовская — Malus joensis Brit., М. angustifolia Miax, M. glancescens Rehd; слива американская — Prunus americana Marsh., Манкона — P. munsoniana Wigh et Hedr, морская — P. maritima Marsh., гусиная — P. angustifolia Marsh.; вишня пенсильванская — Padellus pensilvanica (L.) Erem et Juschev; земляника виргинская — Fragaria virginiana Duchn.; крыжовник Дугласа — Grossularia divaricata (Dongl) Cev and Britt, слабошиповатый — G. hirtella (Mch) Spach; смородина американская — Ribes americana Mill., золотая — R. aureum Turcz, душистая — R. odoratum Wendl; орех черный — Juglans nigra L.
В дикорастущей флоре Северной Америки присутствуют виды таких важных плодовых растений, как груша, персик, абрикос, вишня.
Местные сорта плодовых и ягодных растений Северной Америки возникли сравнительно недавно (за последние два-три столетия), но у некоторых культур они достигли высокого уровня: яблоня — Голден Делишес, Делишес, Джонатан; персик — Эльберта, Ранний Крауфорда и их потомки; некоторые сорта сливы американской.
Многим американским видам плодовых и ягодных растений свойственны высокая зимостойкость, длительный период зимнего покоя, позднее цветение: яблоня айовская; слива морская, американская; черемуха поздняя и виргинская; паделлус пенсильванский; смородина золотистая. К слаборослым видам относится микровишня низкая и слива морская.
Плодовые растения в процессе их расселения в новые места могут значительно изменяться. При переносе в новые почвенно-климатические условия под воздействием отбора, ведущегося в различных, часто нетрадиционных направлениях, полнее раскрывается генетический потенциал некоторых видов. Ускорению и усилению формообразования способствует гибридизация с местными или другими интродуцированными родственными растениями. Плодовые и ягодные растения, попадая в регионы с более развитым уровнем земледелия, быстрее совершенствуются в связи с улучшением условий произрастания, а это способствует возникновению вторичных центров генетического разнообразия и происхождения сортов. Большую роль вторичных генцентров для возникновения сортового разнообразия садовых культур можно подтвердить примерами. Продвижение сортов абрикоса из Китая в Среднюю Азию, Переднего Азию и на Кавказ привело к возникновению специфических сортотипов — среднеазиатского и ирано-кавказского. По вкусовым и сухофруктовым качествам плодов среднеазиатские и ирано-кавказские сорта абрикоса значительно превосходят китайские. Здесь возникли голоплодные абрикосы — лючаки, гибридный вид — абрикос черный — Armeniaca dasycarpa Pers.
Кроме воздействия на абрикос более жаркого и сухого климата при орошении, определяющее значение в этом сыграл целенаправленный отбор форм с более сахаристыми плодами, поскольку в региональном земледелии Средней Азии абрикос — один из важнейших сахароносов. Параллельно шел отбор и на сладкоядерность, поэтому все местные сорта абрикоса Средней Азии имеют сладкое семя. Формообразование абрикоса в указанных регионах усилилось и за счет интрогрессивной гибридизации с близкими видами косточковых растений — с алычой и персиком.
То же самое наблюдается у персика. Интродукция его в Иран и Среднюю Азию из Китая привела к возникновению своеобразных форм и оригинальных сортотипов (инжирные персики и нектарины). Здесь также сыграли свою роль отбор на фоне специфических особенностей климата и культивирования, гибридизация с миндалем, алычой, абрикосом, китайской сливой. В результате интрогрессивной гибридизации с этими видами возникли оригинальные формы персика с такими признаками как желтая и красная окраска мякоти плодов, сладкоядерность, колокольчиковидный цветок, что предопределяет большое разнообразие форм этой культуры.
Перенос абрикоса в Европу привел к формированию экологической группы сортов абрикоса европейского, значительно отличающегося от других сортотипов самоплодностью, высокой ароматичностью плодов, крупноплодиостыо, устойчивостью к болезням. Это уже самостоятельный вторичный генцентр, здесь возникли самоплодные сорта сливы, вишни, а также эндемичный вид сливы — слива альпийская — Primus brigantiaca Vill. У консервных персиков этого региона, в частности в Испании, очень много общего с консервными сортами этой культуры в Закавказье.
Пример продуктивного отбора в европейском вторичном центре происхождения — яблоня и груша. По качеству плодов в Европе лучшие сорта этих культур достигли совершенства, а перенос их в Северную Америку и отбор в местных условиях привели к возникновению ряда выдающихся сортов.
Некоторые плодовые растения во вторичных генцентрах в результате интенсивной гибридизации с местными видами не сохраняются, но могут дать начало новым ценным плодовым растениям. Например, китайская слива, перенесенная вместе с персиком и абрикосом из Китая в Иран и Закавказье, не стала здесь самостоятельной плодовой культурой, но приняла участие в формирований алычи как плодовой культуры, сыграв положительную роль в оформлении ее сортимента.
В новых местообитаниях виды различного происхождения могут скрещиваться и давать начало новым видам. Так возникла земляника ананасная — Fragaria ananassa Duchn в Европе от скрещивания североамериканского вида земляники виргинской — F. virginiana и южноамериканского вида земляники чилийской. Аналогично этому в Европе возник вид сливы — слива альпийская — Р. brigantiaca, являющийся естественным гибридом алычи — Р. cerasifera, которая происходит из южной Европы, и сливы западной — Р. subcordata — североамериканского вида.
Перенос плодовых растений в новые регионы проходит активно, что приводит фактически к возникновению новых вторичных генцентров. Здесь больше вероятность возникновения оригинальных форм, чем в традиционных местах возделывания отдельных плодовых и ягодных культур. Примером этого могут служить американские сорта китайских слив, новые сорта яблони — Мутсу, Кид оранж ред, Гранин Смит и другие, выведенные в Японии, Новой Зеландии, Австралии, и культура актинидии китайской (киви) — в Новой Зеландии. Поэтому очень важно внимательно следить за достижениями в новых селекционных центрах, расположенных в нетрадиционных районах разведения плодовых и ягодных растений, где возможно, существенное улучшение некоторых культур.