Факультет

Студентам

Посетителям

Чем защищено растение от проникания бактерий внутрь его тканей

Поверхность растения покрыта кроющими тканями. В большинстве случаев это слой эпидермиса, клетки которого очень плотно соединены между собой, а наружные стенки часто утолщены и образуют сплошной слой кутикулы и иногда даже пробковую ткань.

Эта сама по себе хорошая механическая защита против бактерий бывает часто усилена образованием поверх кутикулы воскового налета, напр. на листьях капусты, в иных же случаях присутствием плотного слоя волосков — на плодах персиков и на стеблях некоторых Сложноцветных. Кроме того растение лишено открытых, легко доступных микробам полостей, встречающихся у животных. Сосудистый аппарат растения изолирован от окружающей среды и состоит из системы замкнутых трубок, а клетки тканей имеют оболочку из целлюлозы или гемицеллюлозы. Такое анатомическое строение растения служит ему хорошей защитой и является для проникания бактерий серьезным препятствием. Проникнуть внутрь растения они могут лишь при нарушении целости кроющей ткани, через трещины и ранения, причиняемые животными, особенно часто насекомыми и с.-х. орудием или же, как это показал Смит и его школа, через естественные отверстия, служащие для сообщения внутренних тканей с окружающей внешней средой. Такими входами могут быть устьица, водяные поры, чечевички, а иногда нектарники.

Если допустить, что внешняя защита растения окажется все же недостаточной и, преодолев ее, бактериям удается проникнуть во внутренние ткани растения, то условия, которые они там найдут, будут для большинства неблагоприятны. Здесь бактерии для своего развития встречают новые препятствия, преимущественно химической природы, которые тесно связаны с жизнью клетки.

Растение, видимо, вырабатывает особые бактерицидные вещества, сильно задерживающие, а нередко и совершенно приостанавливающие размножение бактерий. Эти внутренние средства защиты сравнительно мало известны и лишь косвенные доказательства подтверждают существование некоторых из них. По мнению Смита кислая реакция клеточного сока, различные кислоты (яблочная, лимонная и др.), горькие и ароматические вещества (салицил, тимол, камфора, горчичное масло и т. п.), различные алкалоиды и глюкозиды действуют неблагоприятно на бактерии и в значительной мере способствуют защите растения от инфекции. В защитном аппарате растения не исключено также и участие энзимов, которым принадлежит такая выдающаяся роль в самых разнообразных и сложных физиологических процессах клетки.

Очень интересным и немаловажным вопросом в практическом отношении является существование и образование антител у растений. Животный организм, имея циркуляционную кровеносную систему, по своему составу и реакции крайне благоприятную для развития многих бактерий и их распространения по организму, должен в качестве защиты обладать способностью вырабатывать специфические антитела (агглютинины, преципитины, бактериолизины и др.). Существованием подобных антител и обусловливается в значительной мере невосприимчивость или иммунитет организма. Растение же наоборот имеет замкнутую проводящую систему. Кроме того, многие из сосудов наполнены водой с растворенными в ней неорганическими соединениями, мало питательными для бактерий, и лишь ситовидные трубки содержат более ценные органические вещества. Такое строение растения не только затрудняет развитие бактерий внутри его тканей, но и сильно ограничивает их возможность распространяться по всему организму. Поэтому, в отличие от животного организма, существование антител у растений можно предполагать менее необходимым. Исследования в этой области сравнительно малочисленны и результаты их часто противоречивы, благодаря чему до настоящего времени существование антител у растений нельзя считать бесспорно установленным. Тем не менее, способность задерживать или даже совершенно приостанавливать развитие бактерий внутри растительных тканей хорошо известна и находит себе подтверждение в опытах Смита. Прибавление in vitro сока гиацинта к культуре Bact. hyacinthi или сока паренхимной ткани Тыквенных к Bact. tracheiphilum задерживало развитие этих бактерий, несмотря на то, что эти культуры являются патогенными для данных растений. Уменьшается и количество привитых растению бактерий, как это наблюдали Пэн и Берридж. Число клеток Bact. proteamaculans, привитых листьям Protea cynaroides с 2 808 000 в 15-й день падало до 16 000 на 32-й день. Общеизвестен также факт довольно частого отсутствия развития бактерий на ломтях здорового, сырого картофеля, но стоит лишь последний смочить раствором щелочи или подвергнуть иному химическому и физическому воздействию, т. е. ослабить его естественные бактерицидные свойства, которыми, видимо, обладает живая клетка и следовательно ткань, как наступает развитие бактерий.

Указания на подобные физиологические особенности растительной клетки, как на основную причину невосприимчивости растения к болезням, были приведены еще Флюгге. Лоран на основании своих опытов культивирования Bact. coli commune и Bact. fluorescens putidum на картофеле объясняет сопротивление картофеля разрушению бактериями присутствием растворимых в клеточном соке особых веществ, действие которых, однако, может быть уничтожено щелочью. Бертольд в одной из своих последних работ показывает, что здоровые ткани растения не содержат бактерий и являются недоступным субстратом для сапрофитов. Видимо лишь мертвые растительные ткани могут служить бактериям в качестве питательного вещества и делаться их достоянием. Вемером приведен случай развития микроорганизмов на корнях люцерны, предварительно поврежденной морозом, тогда как неповрежденная люцерна этими же микроорганизмами не поражается. Эти данные показывают способность живой растительной ткани противостоять бактериям и устанавливают, что наиболее деятельным защитным началом являются вещества, находящиеся в клеточном соке живых клеток.

Таким образом, организация растения обеспечивает его сравнительно хорошей защитой: анатомическое строение затрудняет проникание бактерий, а химико-физиологические особенности клетки сильно ограничивают или даже совершенно препятствуют их развитию внутри растения. Для большинства бактерий-сапрофитов, непривычных к жизни в растительных тканях, встречаемые условия в растении настолько неблагоприятны, что в растительных тканях они отмирают, или же в лучшем случае остаются у входного отверстия, не будучи в состоянии распространяться в глубину. Совершенно аналогичное явление наблюдается и в отношении различных патогенных для животных бактерий, привитых растению. Так, через неповрежденные ткани неспособны проникнуть в растение палочка сибирской язвы, тифозная палочка, Staphylococcus pyogenes aureus (Ломинский) и Bacil. tetragenus, Bact. pyocyaneum, Bact. typhi (Бруини). Будучи же введены через ранение, они подобно сапрофитам, ввиду несоответствующих условий, погибают или же сохраняются в месте прививки. В последнем случае привитые бактерии, не размножаясь, иногда довольно долго остаются жизнеспособными в тканях растения (Руссель, Корнаут, Гартлеб). Размножение этих бактерий отмечено только Ломинским, и то на незначительном от места прививки расстоянии.

В настоящее время хорошо известны и другие случаи, когда бактерии размножаются и распространяются в живой растительной ткани, вызывая поражения растений (бактериозы). Если по отношению некоторых бактериозов имеются еще возражения, то все же большинство из них признано бесспорно, как напр. черная гниль Крестоцветных, ожог груши, увядание Тыквенных, пятнистость слив, ожог табака и мн. др. Перечисленные поражения, как и многие другие аналогичные им, вызываются особой группой патогенных для растений бактерий. Специфичность последних в отношении субстрата не столь значительна. Они не исключительно находятся в тканях растения и многие из них способны вне растения сохранять свою жизнеспособность. Их можно встретить в почве или на растительных остатках, откуда они обычно и попадают в растение. Патогенные свойства этих бактерий подвержены иногда значительным колебаниям и в условиях искусственного культивирования у отдельных видов могут даже совершенно утрачиваться.

Неустойчивость вирулентности отдельных представителей такого рада бактерий, сходство некоторых из них с распространенными банальными сапрофитами, а также частое обнаруживание в почве служит иногда поводом считать эту группу бактерий, по крайней мере большинство из них, расами обычных сапрофитов, как напр. Bact. fluorescens, Bact. putidum, Bact. coli, Bacil. mycoides, Bacil. mesentericus. Лоран, Лепутр, Халь, Вемер, Бертольд показали возможность развития сапрофитов на живых растительных тканях только при искусственном понижении естественной сопротивляемости последних физическим или химическим воздействием, напр. морозом, раствором щелочи и пр., или же, наоборот, путем повышения токсического действия микроба пассажами вне растения при соответствующей температуре, напр. для Bact. vulgare 30°, для Bacil. subtilis 23°. Вызвать же поражение растения экспериментально в обычных условиях сапрофитами не удавалось, хотя некоторые исследователи и высказывались в этом отношении положительно, напр. Гриффон (Bact. fluorescens liquefadens, Bact. putidum) и Герретсен (группа coli aerogenes). Недавно в опытах Балдакки и Чиферри Proteus vulgaris и Bact. pyocyaneum вызывали гниль у растений, неотличимую от вызываемой фитопатогенными бактериями.

Не следует упускать из вида, что в настоящее время хорошо известна способность некоторых патогенных для животного организма бактерий временно находиться вне организма (Bacil. anthracis и Bacil. tetani в почве, Bact. typhi и Vibrio cholerae в воде, a Bact. tuberculosis — в воздухе). Многие из них могут развиваться на искусственных питательных средах, а с развитием бактериологической техники постепенно становится возможным культивировать даже те, которые раньше считались облигатными паразитами (Bact. tuberculosis, Spirochaete palida). Что касается изменения вирулентности и даже полной утраты ее, особенно в условиях искусственного культивирования, то такие случаи среди бактерий, патогенных для животного организма, также далеко не редки и часто встречаются в бактериологической практике. Варьируя условиями выращивания, удается в отдельных случаях ослаблять, подавлять, или, наоборот повышать вирулентность, что указывает на относительную неустойчивость патогенных свойств, способных вообще изменяться.

Таким образом, пребывание многих патогенных для растений бактерий, кроме пораженного растения, и в почве, а также колебание их вирулентности являются свойствами, часто встречаемыми и хорошо известными в одинаковой мере у бактерий патогенных для животного организма. Если даже допустить, что отдельные бактерии-возбудители растительных бактериозов действительно близки к сапрофитам, все же распространять это сходство на всю группу фитопатогенных бактерий в настоящее время не представляется возможным и было бы совершенно неправильно.