Издавна, еще до установления научного понятия о методе чистопородного разведения, животноводы стремились изолировать группы более ценных животных, выделить их из общей популяции, оградить от случайных скрещиваний.
Это направляло изменчивость в определенное русло. Путем целенаправленного отбора, дополняемого соответствующим подбором, постепенно возникали заводские породы.
Чистопородное разведение — самый надежный способ до тех пор, пока порода сохраняет реальное превосходство над другими породами того же направления продуктивности. Преимущество этого метода в том, что он:
- дает генетически более однородное поголовье и, следовательно, более стандартную продукцию;
- позволяет ограничиться меньшим числом признаков отбора;
- дает более надежный селекционный материал — потенциальных улучшателей для массового животноводства — ведь для скрещивания обычно используют только чистопородных производителей;
- упрощает ремонт стада;
- сохраняет генофонд малых пород как ценный резерв генов для использования в научных и практических целях в настоящем и будущем.
Нельзя сказать, что чистопородное разведение проще, чем скрещивание. При спаривании двух чистопородных особей, как и при спаривании животных разных пород, нет полной уверенности в том, что потомство будет обладать всеми качествами выбранных нами родителей. Но все же чистопородное разведение дает определенную гарантию, особенно если мы знаем, что в стаде, откуда происходят родители, длительно ведется тщательный отбор и подбор по желательным признакам. Целью такого отбора-подбора является не достижение полной гомозиготности, а повышение частоты желательных генов, их «концентрации» в стаде и породе в целом. Такая работа неизбежно повышает устойчивость передачи наследственных качеств породы или отдельного стада, что, само по себе, делает идею чистопородного разведения простой и понятной для кролиководов разного профессионального уровня.
Длительное чистопородное разведение в замкнутом стаде, применение плановых или вынужденных родственных спариваний ведет в конечном счете к обеднению генофонда стада, к появлению животных с ослабленной конституцией, с признаками вырождения. Родственное разведение может дать и хороший и плохой результаты, поэтому требует более строгой выбраковки животных с дефектами и пороками экстерьера.
Разведение по линиям. Линия — это отборная внутрипородная группа животных, происходящих от выдающегося родоначальника и сходных с ним по комплексу признаков. Этот комплекс закрепляют в нескольких поколениях путем тщательного отбора, однородного подбора с применением умеренно родственных спариваний.
Необходимость разведения по линиям вызвана тем, что порода не может быть улучшена сразу по всем признакам и во всем массиве. Легче сначала улучшить какую-то ее часть, закрепить достигнутое, а затем воспользоваться им для прогресса всей породы. Основная цель — усилить способность животных передавать свои качества потомству и тем самым повысить надежность отбора и подбора.
Приоритет теоретической и практической разработки метода разведения по линиям принадлежит отечественным ученым Е. А. Богданову, М. Ф. Иванову, Д. А. Кисловскому, И. А. Кравченко, селекционерам-самородкам А. Г. Орлову, В И. Шишкину.
При создании линии качество выдающегося животного стремятся сделать устойчивым качеством большой группы животных путем широкого и длительного использования не только самого родоначальника, но и лучших его сыновей и внуков. В начальный период работы с линией обычно бывает мало животных, равных родоначальнику по качествам. Поэтому, в известной мере, вынужденно приходится прибегать к спариванию его с родственными животными, с теми, кто уже генетически с ним сходен. Но разведение в родстве закрепляет не только положительные особенности, но и недостатки. Поэтому к близкородственному разведению нужно прибегать лишь в случае крайней необходимости, при хороших условиях кормления и содержания, используя для этого только крепких животных без видимых физических недостатков.
Разведение по линиям характеризуется более строгим отбором и чаще гомогенным, чем гетерогенным подбором. Именно поэтому однородность в пределах линии выше, чем в среднем по породе. Качества линии вследствие этого наследуются более прочно, чем общепородные.
Чтобы родственное разведение не становилось вынужденным, нужно иметь в породе несколько линий выдающихся животных. Тогда генофонд породы будет богаче, разнообразнее. При разведении по линиям несколько хозяйств могут разводить одни и те же или сходные по характеру продуктивности линии и планово обмениваться производителями. Это позволит уменьшить до безопасного уровня степень родственных спариваний и вместе с тем вести работу в одном направлении без прилития непроверенной «чужой крови».
Немало специалистов и кролиководов-любителей считают обязательной ежегодную смену производителей. При этом достигается только одна цель — устранение родственных спариваний, да и то не всегда, поскольку при ежегодной смене производителей из малого числа племенных хозяйств родственные спаривания неизбежны. Частые «смены крови» говорят об отсутствии целенаправленной племенной работы. Производители, купленные без учета их принадлежности к линии, как правило, дают слишком «пестрые» результаты, их индивидуальные признаки (фетотип) не всегда точно отражают наследственность (генотип). Более того, неосторожное введение «чужой крови» на всем поголовье может испортить хорошее стадо при плохой сочетаемости специфических наследственных комплексов, внести в стадо нежелательные гены. Поэтому всякой покупке производителей должно предшествовать изучение стада, из которого намечен ввоз, соблюдение не только ветеринарного, но и «генетического» карантина. К сожалению, периодическая печать по кролиководству редко публикует материалы об особенностях отбора и подбора в различных племенных хозяйствах, нет должной типизации стад и линий. Всех производителей необходимо проверять сначала на небольшом поголовье. Важно не просто закупить определенное число самцов, а с учетом нескольких, хорошо сочетающихся линий, с тем чтобы путем умелой их ротации избежать ежегодной покупки производителей на племя. Это нужно для проведения кроссов линий.
Под кроссом понимают плановое спаривание самцов одной заводской линии с самками другой. Зная особенности линий, можно путем кроссов получить новое, более продуктивное сочетание хозяйственно полезных признаков, что может привести к созданию новой, более ценной линии. Желательно не спешить с кроссированием, а сначала добиться стойкой консолидации свойств путем внутрилинейного разведения.
Скрещивание линий. Спаривание животных, принадлежащих к генетически обособленным группам (породам, синтетическим линиям), называется скрещиванием.
В отличие от заводской (внутрипородной) линии синтетическая линия является продуктом генетически более разнородных спариваний. Достижение высокого уровня специфичности синтетических линий дало основание называть спаривание животных этих узко специализированных линий скрещиванием (не кроссом), а продукты такого скрещивания — гибридами.
Эффект от скрещивания линий при удачном сочетании может достигать 20—25 % годичной продуктивности крольчихи, тогда как селекция тех же линий в чистоте дает прибавку всего 1—3 % в год.
В условиях интенсификации отрасли возможность использования гетерозиса на основе межпородного и межлинейного скрещивания представляется особенно перспективной.
Термин «гетерозис» означает усиление у помесей I поколения некоторых хозяйственно полезных признаков. Эффект гетерозиса определяется как разница между средней продуктивностью гибридов (помесей) и средней продуктивностью родительских форм. Особо ценным является то, что гетерозис проявляется в основном по признакам с низкой наследуемостью (например, воспроизводительным качествам), селекция которых обычными методами малоэффективна.
Необходимость выведения специализированных линий обусловлена не только стремлением получить гетерозис, но прежде всего большой сложностью и невозможностью совместить в одной породе (и даже линии) все экономически важные признаки.
Исходной базой для получения специализированных линий служат обычно разнородные популяции, включающие иногда 10—15 известных пород, линий, кроссов, разводимых с учетом родословных и качества потомства.
Из этой популяции выделяют несколько узкоспециализированных линий, которые в дальнейшем разводят по принципу «закрытого стада» (не менее 200 крольчих). Каждая такая линия отрабатывается в течение нескольких поколений по одному-двум показателям, например линия А (молочность), линия Б (многоплодие), линия В (скорость роста), линия Г (оплата корма) и т. п.
Начало гибридным синтетическим линиям дадут проверочные скрещивания, когда будут найдены обнадеживающие сочетания. Судя по нашему примеру, наиболее вероятно, что сочетание ВГ даст начало специализированной отцовской линии, обладающей высокой энергией роста и хорошей оплатой корма, а сочетание АБ — начало материнской линии, обладающей высокой молочностью и многоплодием.
После этого следует новый этап — строгий отбор кандидатов для дальнейшего совершенствования линии в выбранном направлении с применением методов массовой и индивидуальной селекции. Чем строже будет отбор и точнее оценка генотипов, тем более определенной будет специализация линии и выше результат.
В отцовских линиях давление отбора сосредоточено на скорости роста, оплате корма и мясных качествах, а в материнских — на материнских качествах (молочность и плодовитость, сохранность приплода). Крупность животных в материнской линии не обязательна и даже нежелательна, так как отрицательно коррелирует с некоторыми материнскими качествами.
Скороспелость и большая живая масса товарного молодняка будут обеспечены в дальнейшем при скрещивании этих специализированных линий в результате эффекта гетерозиса у получаемого потомства. Каждая линия реализует генетический прогресс через особей одного пола, почему их и называют отцовская или материнская.
Гибридизация линий, таким образом, как бы устраняет антагонизм, существующий между мясностью (скорость роста) и молочностью (материнские качества). Если в одной линии высокий уровень того и другого давался с трудом, то у гибридов высокая скорость роста, унаследованная от отца, может проявиться благодаря молочности матери.
Возможен отбор линии на сочетаемость с параллельной внутрилинейной селекцией характерных свойств каждой линии, так называемая рекуррентная селекция. Например, нужно повысить многоплодие крольчих. Для этого самцов линии C скрещивают с самками линии D. Потомство CD проверяют на число крольчат в помете (или любой другой признак). Сохраняют лучших самцов линии C и используют их на самках своей линии. В следующем поколении процесс повторяют. Постепенно создается линия C с закрепленным качеством и проверенная на комбинационную способность с линией D. Аналогично линию D улучшают путем проверки ее самцов на самках линии C и последующего использования их на самках своей линии.
Для создания линий и гибридов нужны не только талант селекционера, но и широкая селекционная база (стадо не менее 600—800 маток), хорошо поставленный учет и полноценное кормление, оперативная обработка получаемой информации с использованием современной вычислительной техники. Получение ценных гибридов сравнительно дорого, и, чтобы окупить затраты, необходимо обеспечить рациональное использование их в товарных стадах. Для этого разрабатывают долгосрочные селекционные программы.
Селекционные программы необходимы прежде всего как объединяющее (интегрирующее) начало. В них определяют цели селекции, порядок контроля селекционных признаков, объем информации, интенсивность отбора по каждому признаку, порядок выбора производителей, систему их рационального использования и т. д.
В качестве примера рассмотрим одну из программ, используемых во Франции для селекции отцовских линий мясных кроликов. Организационно программа объединяет 6 элитных стад, 30 стад-репродукторов и центр по испытанию производителей.
Элитное стадо состоит из 100 крольчих, случаемых в каждом поколении с 5 самцами, проверенными по качеству потомства. Потомство, полученное от этих самцов, индивидуально взвешивают при отъеме (в 28 и 70 дней). В каждом поколении 250 самцов из первых окролов подвергают строгому отбору по скорости роста и только 30 лучших из них направляют в возрасте 5 месяцев в Испытательный центр для дальнейшей оценки.
В центре содержат 300 гибридных крольчих экспериментальных линий, отселекционированных по материнским качествам. Имеется помещение для 60 проверяемых самцов (двух линий) и 30 самцов контрольной линии. Контрольная линия поддерживается без селекции на скорость роста. В Испытательном центре сначала оценивают половую активность и качество спермы кроликов. По результатам такой оценки из 30 самцов одного элитного стада для дальнейшей проверки по качеству потомства оставляют 25. Испытания продолжаются 2 месяца. Центр рассчитан на проверку по качеству потомства 175 самцов в год.
Спермой каждого из 25 самцов искусственно осеменяют 7 самок, происходящих от скрещивания двух материнских линий. Полученное потомство взвешивают индивидуально при отъеме в 70 и 77 дней (перед убоем). Учитывают отход молодняка. По каждому из 25 самцов вычисляют селекционный индекс, в котором отражаются среднесуточный прирост приплода от 29 до 70 дней, потребление корма за этот же период, живая масса при убое и масса неостывшей туши.
На основании индекса из 25 проверенных по качеству потомства самцов оставляют 5 самых лучших и используют их в исходных элитных стадах для получения нового поколения. Сыновей этих самцов, в свою очередь, оценивают по скорости роста и направляют (30 из 250) на контрольную испытательную станцию (Испытательный центр) для дальнейшей оценки по качеству потомства.
В конце года крольчих убивают, после того как из 5—6 окролов отберут ремонтных самок. Один месяц клетки пустуют (санитарный разрыв). Затем цикл повторяется.
Таким образом стремятся максимально сократить интервал между поколениями, использовать все факторы повышения эффективности отбора.
Селекционная программа создания материнских линий предусматривает жесткий отбор по другим признакам — жизнеспособности и долголетию крольчих, способности приносить и выкармливать большое число крольчат, что, в свою очередь, зависит (требует учета) от оплодотворяемости, регулярности прихода в охоту, многоплодия, сохранности крольчат и молочности крольчих. Обязательным требованием является также приспособленность к содержанию на сетчатом полу, спокойный прав.
Минимальная численность линии, селекционируемой как материнская, составляет 200 крольчих и 20 самцов. В каждом поколении крольчих материнской линии А случают с 28 самцами линии А. С этими же самцами одновременно случают 44 крольчихи контрольной линии. Через 6 месяцев после начала первого цикла воспроизводства потомство линии А оценивают по количеству крольчат, индивидуальной ценности, продуктивности самок и их сестер. После такой всесторонней оценки 50 лучших крольчих оставляют для воспроизводства и выращивают для обновления стада в среднем по 4 дочери на крольчиху. От 20 самых лучших крольчих выращивают 28 ремонтных самцов. В селекционируемой линии 20— 25 % крольчих выбраковывают после 2—3 окролов. Вывод о том, следует ли оставлять на ремонт дочерей от крольчих, делают не раньше четвертого окрола. При таком относительно жестком отборе необходимо иметь ремонтных крольчих в возрасте 2,5—4,5 месяцев около 15 % от основного стада.
Тщательно изучив методические положения по селекции специализированных линии в других отраслях промышленного животноводства, особенно птицеводства, а также опыт венгерского и французского кролиководства, мы разработали селекционно-генетическую программу по созданию специализированных линий кроликов. Была поставлена цель — путем селекции создать специализированные отцовские и материнские линии с последующим использованием эффекта комплементарности, а возможно, и гетерозиса. Каждой линии был присвоен буквенный индекс.
Линия С — отцовская, селекционировалась по мясным качествам с применением двух — и трехпородного скрещивания кроликов советская шиншилла (СШ), серый великан (СВ), новозеландская белая (НБ) и калифорнийская (КФ). При выпедении специализированной мясной линии ставилась задача получить животных эйрисомного типа телосложения, с белой окраской волосяного покрова, способных при интенсивном откорме достигать в 3-месячном возрасте живой массы 2,3—2,5 кг, среднесуточного прироста 27—35 г и выход убойной массы 55—60 %. Сохранность молодняка от рождения до реализации на уровне 72—78 %.
Линия СВ — селекционировалась по эффективности использования корма методом чистопородного разведения кроликов серый великан. Животные лептосомного типа телосложения с высокими воспроизводительными качествами. Выживаемость крольчат (от рождения до реализации) 78—80 %. Живая масса молодняка в 3-месячном возрасте не менее 2,2 кг; затраты корма на 1 кг прироста 3,5—4,5 корм. ед.
Линия СШ — материнская, селекционировалась по молочности крольчих и выходу отъемных крольчат в породе советская шиншилла. При закладке этой линии применялся метод вводного скрещивания с кроликами породы серебристый (СР). Животные компактного телосложения, без подгрудка, окраска меха типичная для советской шиншиллы серебристо-голубоватая. Живая масса молодняка в 3-месячном возрасте не менее 2 кг; молочность крольчих 3,5—4 кг, выход отъемных крольчат — не менее 6—7 голов за окрол и не менее 27—30 крольчат за год.
Ежегодно в структуре каждой породы во время бонтировки выделяли селекционные группы самцов и крольчих, отнесенных по комплексу признаков к элите и I классу, приплод которых оценивали по результатам двух окролов. Полученное от лучших сочетаний родительских пар потомство в 3-месячном возрасте оценивали по определенному признаку продуктивности: выраженности мясных форм телосложения; промерам и индексу сбитости; эффективности использования корма (по данным контрольного откорма); молочности крольчих (по живой массе гнезда в месячном возрасте); выходу отъемных крольчат (по количеству отсаженного молодняка).
На основе оцененных по собственной продуктивности животных в каждой линии закладывали по шесть производственных групп самцов и крольчих: для предотвращения родственного спаривания ежегодно проводили ротацию самок. Молодняк, отвечающим специфике линии, выращивали для ремонта селекционных групп.
Начиная со второго года в каждой линии выделяли по 200 крольчих и 40—50 самцов для оценки комбинационной способности специализированных линий кроликов различного направления продуктивности.
При выведении линии C все маточное поголовье разделили на две группы по 520 крольчих и распределили по двум крольчатникам: за одной группой закрепили самцов новозеландской белой; за другой — калифорнийской пород. Через год самцов поменяли, в дальнейшем проводили ротацию самцов согласно схеме.
На первом этапе селекционную группу линии C комплектовали только чистопородными новозеландскими белыми и калифорнийскими кроликами. Позднее селекционные группы стали пополнять кроликами, отвечающими требованиям стандарта линии C без учета породности.
Постепенно (примерно в IV поколении) среди сложных трехпородных помесей определился желательный тип линии C: кролики средних размеров, с компактным, несколько шарообразным туловищем, небольшой головой и небольшими ушами, широкой поясничной частью, хорошо развитыми ляжками; окраска волосяного покрова чисто белая, блестящая, упругая на ощупь, средней густоты; живая масса 4—4,5 кг.
На заключительном этапе все маточное поголовье закрепили за самцами желательного типа, а помесей стали разводить «в себе» согласно селекционной программе. Для воспроизводства стада оставляли молодняк, имеющий следующие показатели в возрасте 90 дней: живая масса 2,2 кг и более; ширина поясницы 5,5—6 см; индекс сбитости 64 %.
При консолидации этой линии мы отобрали 104 молодых самца из приплода высокопродуктивных родителей, оценили их по собственной продуктивности, по затратам корма на прирост живой массы (методом контрольного откорма). Из отобранных животных только 39 самцов соответствовали стандарту линии. Эти самцы, ставшие родоначальниками линии СВ, были распределены между шестью производственными группами крольчих (полигамия 1 : 10, 1:12). Полученное потомство, предназначенное для ремонта линейного стада, ежегодно оценивали по собственной продуктивности. Одновременно с оценкой по затратам корма у прямых потомков изучали этот показатель у боковых родственников (однопометным и разнопометным сибсам). В период максимального размножения линейных животных на контрольный откорм было поставлено 360 голов, из них достоверными улучшателями по эффективности использования корма оказалось 57 голов, или 16 %. На следующий год на контрольный откорм было поставлено 290 голов, из них было отобрано на ремонт 114 голов, или 40%, тогда как среди сестер достоверных улучшателей было 82%.
При выведении линии СШ в небольшой степени мы использовали метод разведения по семействам с оценкой родоначальниц по плодовитости, молочности, сохранности подсосных крольчат, а также по качеству потомства. Из отобранных для оценки 400 крольчих только 30 стали родоначальницами генеалогических групп родственных животных в пределах линии СШ. Потомство родоначальниц семейств оценивали по плодовитости, молочности и выходу отъемных крольчат.
Для ремонта селекционной группы отбирали крольчих и самцов, матери которых отличались хорошей молочностью (не менее 3,5 кг) и выращивали за первые 3 окрола не менее 20 крольчат живой массой 0,8—1 кг каждый.
Анализ продуктивных качеств кроликов свидетельствует об определенной специализации линейных животных по хозяйственно полезным признакам.
В то же время большая изменчивость показателей в линиях говорит о необходимости более длительной селекции, смены нескольких поколений для консолидации линии. Об этом свидетельствует также и невысокая степень наследуемости селекционных признаков у линейных животных.
При оценке комбинационной способности специализированных линий кроликов установлено, что у гибридов значительно возрастают продуктивные качества и повышается резистентность, а следовательно, увеличивается и сохранность на всех стадиях онтогенеза.
Разграничение критериев отбора при создании специализированних линий и проверки их на сочетаемость позволяет сделать вывод о значительной эффективности породнолинейной гибридизации. В селекционный процесс при этом включается все стадо кроликов, содержащихся на ферме, что ускоряет и повышает результативность отбора, а это способствует повышению экономической эффективности отрасли.