Анализ наследования двух пар аллелей мы производили исключительно на основе метода скрещивания и подсчета соотношения отдельных признаков в потомстве гибрида.
Если бы генетика ограничилась только этим методом, то истинная причина независимого поведения отдельных пар признаков в потомстве гибридного организма оставалась бы нераскрытой.
К моменту переоткрытия законов Менделя цитология накопила достаточно знаний о развитии половых клеток, и идея о связи генов с хромосомами была достаточно подготовлена. Т. Бовери и В. Сэттон в 1902—1904 гг. высказали идею о параллелизме между независимым расщеплением по разным парам аллелей и поведением пар гомологичных хромосом. Идея о синтезе генетических знаний в отношении установленных закономерностей расщепления, независимого наследования разных пар аллелей и цитологических данных о поведении хромосом в мейозе явилась первым шагом к формированию хромосомной теории наследственности.
Эта теория, оставаясь долгое время рабочей гипотезой, открыла новые пути экспериментирования и привела биологию к постановке принципиально новой проблемы — материальных основ наследственности. Именно данная проблема является основной в современной генетике.
Как мы знаем, цитологическими методами исследования установлено, что:
- в профазе I каждая пара гомологичных хромосом испытывает взаимное притяжение;
- в анафазе I число хромосом уменьшается вдвое;
- при расхождении к разным полюсам каждая пара хромосом ведет себя самостоятельно и независимо от других;
- при оплодотворении и объединении двух гаплоидных гамет в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом, и гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе при образовании половых клеток у родителей, соединяются вновь.
На рисунке представлены клетки, которые условно содержат всего лишь две пары хромосом (2n = 4).
Схема мейоза. А и В — разные пары гомологичных хромосом
Эти пары хромосом отличаются морфологически; хромосомы одной пары — длинные, другой — короткие. Длинные хромосомы несут аллель А или аллель а, короткие — аллель В или аллель b. Следовательно, эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах. В тех случаях, когда необходимо указать, находится ли тот или иной ген в одной или разных парах гомологичных хромосом, принято при написании генетических формул зигот изображать хромосомы в виде двух или одной черточки с указанием обеих аллелей гена: A//a или для краткости — A/a.
При этом расположение доминантных и рецессивных аллелей (вверху или внизу) не имеет значения. Если аллели каждого гена находятся в негомологичных хромосомах, как это имеет место в случае, изображенном на рисунке ниже, то формула гибрида по двум генам (АаВb) может быть написана так:
А//a В//b или A/a B/b
или
a/A B/b и A/a b/B
Поведение гомологичных хромосом при дигибридном скрещивании
Поскольку гаметы несут только по одной из гомологичных хромосом и соответственно по одной аллели каждого гена, то понятно, что формулы гамет могут быть написаны так:
А В, а b
В процессе мейоза у гибридных организмов A/a, B/b при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с соержащимися в них генами AB, aB, Ab, ab.
В анафазе осуществляется расхождение к полюсам гомологичных хромосом каждой пары, но сочетание негомологичных хромосом у каждого полюса является случайным. Хромосома с А с равной вероятностью может отойти к одному полюсу деления как вместе с хромосомой В, так и вместе с хромосомой b, и такая же вероятность имеется и для другой хромосомы с а.
При оплодотворении соединение этих гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждого. Как мы видим на рисунке выше, в F2 возникают все 16 типов зигот. Следовательно, расщепление по каждому гену в F2 у дигибрида обеспечивается процессом независимого расхождения хромосом разных пар в мейозе.
Такое соответствие результатов изучения двух процессов — поведения хромосом в редукционном делении и распределения наследственных факторов в потомстве гибридов, установленных в генетике и цитологии независимо друг от друга в разное время и многочисленными исследованиями, — является одним из классических примеров научного синтеза.
Мы привели пример, касающийся наследования только двух генов. Могут возникнуть вопросы: а как наследуются в потомстве гибрида три, четыре и более генов и сколько вообще генов может быть у организмов каждого вида? Эти вопросы законны в особенности потому, что число парных хромосом для каждого вида относительно постоянно и ограниченно.