Рассмотрев действие фитогормонов на основные процессы жизнедеятельности клеток (размножение, растяжение и дифференциацию), мы в заключение попытаемся обсудить, каковы механизмы регуляции этих процессов в целом растении.
Мы уже обращали внимание на значение соотношения различных гормонов в определении характера реакции клетки. Теперь необходимо установить, каковы механизмы регуляций этих соотношений.
Одна из характеристик фитогормонов состоит в том, что они вырабатываются в одних органах или группах клеток, а действуют на другие органы или группы клеток. Поэтому большое значение в регулировании содержания фитогормонов имеет не только интенсивность их синтеза, но и характер перемещения. Известно, что местом биосинтеза ауксина являются верхушечные почки и молодые листья, откуда он поступает в нижележащие части растения путем полярного транспорта. Во время передвижения ауксин частично разрушается, а частично связывается, причем оба этих процесса усиливаются по направлению вниз от места синтеза ауксина. Кроме того, с возрастом клеток уменьшается их способность транспортировать ауксин.
Следовательно, создается градиент концентрации ауксина вдоль стебля и в корне. Однако направление перемещения ауксина в корне до конца не выяснено, так как, по одним данным, ауксин перемещается в корне акропетально, а по другим данным, базипетально. Правда, в первом случае использовались отрезки корня, а во втором транспорт изучался в корнях целых растений. Может быть, различия в характере наблюдаемого транспорта связаны с различиями в использованных объектах.
Цитокинины и гиббереллины в растениях образуются, по-видимому, в корнях и затем перемещаются вверх по растению. При этом их транспорт в целом растении является, как и у большинства веществ, акропетальным, движение происходит по флоэме. Когда же транспорт гиббереллина и кинетина изучали на отрезках стебля, то не обнаруживали их акропетальной полярности. Таким образом, полярное передвижение цитокининов и гиббереллинов является функцией целого растения и главным образом определяется наличием активно функционирующих стеблевых меристем.
Следовательно, в стебле растения существует два противоположно направленных потока: базипетальный ауксина и акропетальный цитокининов и гиббереллинов. Уже вследствие этого в разных участках стебля создается неодинаковое соотношение фитогормонов. Кроме того, следует учитывать возможность взаимодействия между фитогормонами в отношении их перемещения. Выше мы уже обсуждали возможность влияния гиббереллина на полярный транспорт ауксина. Кинетин также влияет на передвижение ауксина, как это следует из опытов, в которых ИУК-С14, поступавшая в лист через черешок, скапливалась в участках листа, обработанных кинетином.
Вероятно, кроме продольного градиента фитогормонов существует также радиальный, который может обусловить различия в дифференциации в радиальном направлении. Этот градиент возникает, по-видимому, потому, что фитогормоны преимущественно передвигаются полярно по одним клеткам, а в другие клетки они поступают в результате диффузии. Кроме того, клетки разных тканей отличаются по способности накапливать фитогормоны. Так, ИУК-С 14, введенная в лист, скапливается преимущественно в проводящих пучках.
Фитогормоны могут изменять распределение ряда веществ: сахаров, азота, фосфора и т. д. Наличие этих веществ и их концентрация также могут оказывать существенное влияние не только на скорость, но и на направление различных типов дифференциации клеток.
Существуют, однако, типы дифференциации, которые трудно объяснимы с помощью гипотезы о градиентах фитогормонов и метаболитов. Например, не имеют объяснения причины возникновения различий между ксилемой и флоэмой, клетки которых происходят из одних и тех же клеток камбия. Почему одни клетки ксилемы превращаются в сосуды, а другие — в клетки ксилемной паренхимы или в ситовидные клетки и клетки-спутницы, клетки эпидермиса и устьичного аппарата, трихобласты и атрихобласты (в эпидермисе корня) и т. д.? Возможно, что большую роль здесь играет неравное деление клеток, как это имеет место в случае образования трихобластов и атрихобластов. Но неравное деление должно тоже чем-то индуцироваться. Возможно, какую-то роль в этом также играет направление градиента фитогормонов, что требует еще изучения.
Итак, мы рассмотрели общие принципы действия фитогормонов и характер их действия на размножение, растяжение и дифференциацию клеток. Наиболее общий вывод, который можно сделать, состоит в том, что гормоны, по-видимому, играют решающую роль в основных составных процессах морфогенеза растений. Но вопросы, которые возникают в связи с выяснением конкретного характера действия фитогормонов и управления гормональной активностью в целом растении, требуют еще длительной интенсивной работы для своего разрешения.