Растения по их отношению к засоленности почвы разделяются на две основные группы: галофиты и гликофиты.
Согласно определению П. А. Генкеля (1954), «галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко приспособляющиеся в процессе своего онтогенеза к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессе индивидуального развития, так как условия их существования в процессе эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства».
Жизнь растений на засоленных почвах протекает весьма своеобразно. Скопление даже безвредных солей, повышая осмотическое давление почвенного раствора, нередко приводит почвы к физиологической сухости и вследствие этого затрудняет водоснабжение растений. В данном случае наблюдается такое явление, когда при достаточной влажности почвы растение не в состоянии полностью обеспечить себя водой.
Как показали исследования В. С. Шардакова (1953), водоудерживающая сила засоленной почвы изменяется от содержания в ней как солей, так и воды.
Чрезмерное скопление солей в почве может вызвать солевое отравление и гибель растений.
В этом случае проявляется непосредственное ядовитое или, как говорят, токсическое действие солей на растение.
Таким образом, действие солей на растение двойственно по своей природе. С одной стороны, скопление солей в почве, повышая осмотическое давление почвенного раствора, сильно снижает доступность воды для корней, а с другой — некоторые соли действуют на растение как специфические яды. В естественных условиях то и другое действие трудно разграничить, так как оно изменяется в зависимости от соотношения солей в почве и реакции растений на засоление.
Специальные исследования показывают, что соли, ядовитые в чистых растворах, в смесях менее вредны для растений. Две соли, ядовитые порознь, при той же концентрации нередко оказываются более или менее безвредными в смесях. Наблюдаемое явление объясняется тем, что соли в смесях взаимно нейтрализуют свое вредное действие на растение. Опыты показывают, что смесь, по соотношению солей приблизительно соответствующая морской воде, наименее вредна не только для морских, но и для пресноводных организмов. Такое соотношение солей называется уравновешенным, а явление взаимного уничтожения ядовитости солей получило название антагонизма ионов. Смесь солей — «раствор Вант-Гоффа» — по сути дела представляет собою искусственную морскую воду. Этот раствор нередко используется при изучении сравнительного действия одностороннего и уравновешенного засоления на растительный организм.
Явление антагонизма солей имеет большое значение для жизнедеятельности растений на засоленных почвах. В этом убеждают нас опыты по выращиванию растений на растворах с различным соотношением солей. Так, например, на растворе смеси Na2CO3 (0,0398%) + Na2SO4 (0,0710%) растение развивается относительно нормально, но при уменьшении концентрации Na2SO4 вдвое растения погибают (Коньков, 1948).
Опыты академика А. А. Рихтера (1927) показывают, что одностороннее засоление оказывает специфическое ядовитое действие не только на гликофиты, но и на такой типичный галофит, как солерос.
Поэтому одностороннее накопление солей, определяющих тип засоления почвы, создает далеко не равноценные условия для роста растений. Вредность засоленной почвы для растений возрастает, если какая-либо соль будет находиться в большем количестве, чем другие. Поэтому карбонатное и хлоридное засоления почвы более вредны для растений, чем сульфатно-хлоридное или хлоридно-сульфатное.
Обстоятельное исследование по токсичности солей для растительной клетки провел Кахо (Kaho, 1923, 1926, 1934). Он указывает, что проникновение солей в плазму растений является сложным физиологическим процессом.
Ионы солей, проникая в клетку, изменяют вязкость протоплазмы и состояние плазменных коллоидов. Эти изменения в первую очередь проявляются на поверхностных слоях плазмы, которые быстрее реагируют на действие ионов, чем ее внутренняя часть. По мнению Кахо, при восприятии солей клеткой исключительное значение имеют липоидные вещества поверхностного слоя протоплазмы. Обратимые изменения коллоидального состояния этих веществ под влиянием ионов солей имеют решающее значение для скорости поступления каждой нейтральной соли в клетку.
Ионы, проникающие в клетку, оказывают специфическое действие. Катионы, обладающие свойством коагулировать (свертывать) биоколлоиды плазмы, вызывают снижение проницаемости протоплазмы для солей. Анионы солей действуют в обратном направлении на плазменные коллоиды и приводят к повышенной проницаемости протоплазмы для этих веществ. Ядовитость солей находится в прямой зависимости от способности их проникновения в плазму клеток. Соли, легко проникающие и быстро накапливающиеся в растительной клетке, более ядовиты для растительного организма.
Токсичность солей в значительной мере зависит и от температурных условий внешней среды. Исследованиями Кахо (Kaho, 1926) было установлено, что токсическое действие солей на растительную клетку с повышением температуры (от 0 до 36°) неизменно повышалось. На возрастание токсичности солей при повышении температуры указывает в своей работе и Л. И. Сергеев (1936а).
Соответствующие данные показывают, что поступление солей в растение регулируется проницаемостью протоплазмы. Как указывает А. А. Рихтер (1927), непроницаемость клеток корней, определяющая солестойкость растения, удерживается до определенного предела концентрации, после чего наблюдается своеобразный «прорыв» солей, отравляющих, а порой и приводящих к гибели растительный организм. П. А. Генкель с сотрудниками (1944) указывают на то, что у растений при высокой концентрации солей повреждается плазма. В результате повреждения плазмы избирательное поступление солей сменяется пассивным, что и приводит к ненормально высокому накоплению солей в органах растения.